Факультет

Студентам

Посетителям

Длительность пребывания луговых растений в виргинильном состоянии

Развитие молодых растений, возникших из семян, в луговых фитоценозах происходит медленно, причем отмирание их продолжается и в ювенильном, и в имматурном состоянии, но с увеличением возраста особей снижается.

На большинстве типов лугов особи подавляющего числа видов начинают зацветать в; возрасте 3—5 лет, у довольно многих видов — 6—10 лет, а у некоторых — даже 20—30 лет. Так, по наблюдениям на низинном лугу северного побережья Ладожского озера зацветали на 3-й год. своей жизни Черноголовка обыкновенная; на 5-й — лапчатка прямостоячая, бодяк болотный; на 6-й — лютик золотистый, нивяник, горец живородящий; на 7-й — лютик едкий; на 9-й — купальница европейская, манжетка обыкновенная; в тех же условиях клевер красный зацветает на 6—8-й год. На суходольных лугах близ Ленинграда монокарпики — колокольчик развесистый и бодяк болотный — зацветают первый в возрасте не ранее 3—4 лет, а второй— на 6-й год, на краткопоемных лугах в пойме р. Оки длительность виргинильного периода у сурепки обыкновенной не менее 3—4 лет; козлобородника восточного — 4—5 лет; у жабрицы порезниковой — 5—6 лет.

Среди луговых растений есть виды с еще более длительным виргинильным периодом. К ним относятся ветреница пучковатая, которая на субальпийских лугах Северного Кавказа зацветает в возрасте 20 лет; чемерица Лобеля—15—30 лет; горечавка желтая— 20—30 лет; безвременник осенний — 20 лет. Длительность виргинильного периода у особей одного и того же вида неодинакова в различных фитоценозах и даже в пределах одного и того же фитоценоза. Так, по наблюдениям на субальпийских лугах Северного Кавказа отдельные особи ветреницы пучковатой в одном и том же ценозе зацветали в возрасте от 20 до 40 лет и более, т. е. различия в длительности виргинильного периода были весьма значительны. Аналогичные данные получены при наблюдении над фиксированными особями жабрицы порезниковой на краткопоемном лугу в пойме р. Оки. Из 33 особей, возникающих в 1951—1953 гг., зацвели и возрасте 6 лет — 1; 7 лет — 5; 8 лет — 5; 9 лет — 4; свыше 9 лет — 23. Столь большие различия в длительности виргинильного периода у особей одной и той же ценотической популяции можно объяснить неоднородностью биотип — лого состава популяции; различиями в размерах (и прочих параметров) семян, из которых возникли всходы; различиями в условиях произрастания, особенно в биотическом окружении отдельных особей; различиями в повреждении особей животными и паразитами.

Минимальная, средняя и максимальная длительность виргинильного периода у особей одного и того же вида может значительно изменяться от фитоценоза к фитоценозу, что связано с различиями в условиях произрастания. Значение имеют не только и не столько условия произрастания, определяемые экотопом, сколько конкурентные отношения с окружающими растениями.

Об этом можно судить по различиям в длительности виргинильного периода у особей одного и того же вида, выросших в питомниках («на грядках») и в природных луговых ценозах, расположенных в сходных условиях экотопа. В питомниках, где интенсивность конкуренции между особями невелика, большинство видов луговых растений зацветает во 2-й, а некоторые даже в 1-й год (при посеве осенью под зиму) их жизни, в то время как на лугах, что было отмечено выше, они зацветают значительно позже. В питомниках, если посев был негустым и конкурентное воздействие особей друг на друга незначительно, у большинства видов различия в длительности виргинильного периода отдельных особей невелики, а иногда отсутствуют, в то время как на лугах «они значительны. Однако в питомниках при более густом посеве максимальная и средняя длительность виргинильного периода особей возрастает, а выравненность во времени перехода в генеративное состояние между особями снижается, приближаясь к тому, что наблюдается на лугах. На лугах длительность виргинильного периода возрастает по мере увеличения задернения почвы, что косвенно характеризует повышение интенсивности конкурентных отношений между растениями.

На длительность виргинильного периода луговых трав значительное влияние оказывает деятельность животных и человека. Поедая подземные и надземные органы растений, животные тем самым ослабляют их, задерживают их развитие, что ведет к запаздыванию перехода в генеративное состояние. С другой стороны, землерои в результате своей деятельности создают участки с нарушенным растительным покровом, места с ослабленной интенсивностью конкуренции. Это приводит к ускорению развития молодых растений, произрастающих в непосредственной близости от таких участков, к сокращению длительности их виргинильного периода. На лугах нередко можно наблюдать большее число генеративных особей ряда видов по периферии кротовин, нежели на участках, не нарушенных деятельностью землероев.

Основной причиной медленного развития на лугах молодых растений, возникших из семян, является корневая конкуренция со взрослыми растениями. На лугах с достаточно благоприятным водным режимом главная роль принадлежит конкуренции за азот. Однако и затенение молодых растений взрослыми может замедлять их развитие и быть причиной их большой смертности. Это подтверждается результатами опытов с различными сроками скашивания травостоев на лугах. Чем раньше скашивается трава, тем меньше продолжительность периода сильного затенения молодых растений взрослыми особями, а это, как правило, приводит к снижению смертности подроста и ускоряет развитие особей, оставшихся в живых. Так, в опыте на субальпийском лугу Северного Кавказа, в котором изучалось влияние четырех сроков скашивания на ветреницу пучковатую, получены следующие данные: из ювенильных растений, взятых под наблюдение в 1944 г., в последующие 3 года (1945—1947) отмерли при 1-м (наиболее раннем) скашивании 32%, при 2-м—45, при 3-м — 64, при 4-м (наиболее позднем)—90%. Перешло в имматурное состояние соответственно 34, 14, 4, 10%. Таким образом, чем раньше проводилось скашивание, чем менее длителен был период затенения ювенильных растений, тем меньшее число их отмерло и большее перешло в имматурное состояние.

В результате длительного пребывания молодых луговых растений, возникших из семян, в ювенильном и имматурном состоянии, несмотря на огромную смертность всходов и ювенильных растений, в луговых фитоценозах нередко накапливается большое количество подроста (ювенильных и имматурных растений).

Данные по изучению семенного размножения на лугах объясняют причины неудач с подсевом семян, что неоднократно наблюдалось в производстве и на опытных станциях. Учитывая огромную смертность всходов и отмирание значительной части ювенильных растений, а также медленное развитие молодых растений, возникающих из семян, естественно, нельзя ожидать сколь — либо заметного положительного эффекта от подсева в год его проведения и даже в последующие один-два года. Исключение составляет подсев трав в нарушенную (естественным путем или в результате воздействия человека) дернину, а также подсев бобовых. Молодые растения бобовых, получая азот от клубеньковых бактерий, в меньшей степени подавляются взрослыми особями злаков и разнотравья и на почвах, достаточно обеспеченных доступным фосфором и калием, при отсутствии неблагоприятного влияния на них повышенной кислотности или каких-либо иных факторов, развиваются быстро, зацветая на 2—3-й год жизни. Это лишний раз подтверждает значение конкуренции за азот в замедлении развития молодых растений на лугах.