Факультет

Студентам

Посетителям

Мегаспорогенез (археспорий, мегаспороцит)

Перед образованием интегумента в субэпидермальном слое апикальной части нуцеллуса пшеницы дифференцируется одна археспориальная клетка — конечная из уже существующего ряда клеток, расположенных вдоль полярной оси нуцеллуса (гипостазы). Клетки, находящиеся около гипостазы, также имеют определенную ориентацию, указывающую на связь с клетками халазальной части семяпочки. Образование археспория сопровождается увеличением размеров клетки, числа органелл и мембранных систем. Археспориальная клетка дифференцируется в мегаспороцит — материнскую клетку мегаспор. В начальной стадии развития мегаспороцит мало отличается от археспориальной клетки. Далее он увеличивается в размерах и у большинства злаков в профазе мейоза I принимает характерную для него цилиндрическую форму.

На поперечном срезе мегаспороцит имеет звездообразную форму, в нем четко выражена полярность: в апикальной части в слабовакуолизированной цитоплазме располагаются пластиды, митохондрии, ЭР и другие органеллы, в базальной — цитоплазма более вакуолизирована и органеллы в ней единичны. В профазу мейоза I ядро мегаспороцита имеет большое ядрышко, прикрепленное к прерывистой ядерной оболочке. Стенка мегаспороцита отличается по ультраструктуре от стенок прилегающих к нему нуцеллярных клеток; в ней много фибриллярного материала и каллозоподобного вещества, которое сосредоточено главным образом в апикальной стенке мегаспороцита. В апикальной части мегаспороцита обнаружено большое количество ЭР. В базальной стенке мегаспороцита имеются плазмодесмы. Пластиды и многочисленные митохондрии имеют типичную для них округлую форму. В отличие от соседних нуцеллярных клеток строение митохондрий упрощено, кристы редкие и обычно периферические. В процессе развития зародышевого мешка обычно наблюдаются изменения структуры митохондрий, а в нуцеллусе кукурузы они практически не меняются. Пластиды, в которых нет ламелл (лейкопласты), сходны с пластидами окружающих мегаспороцит клеток нуцеллуса. Отмечена низкая концентрация рибосом в профазе мейоза I мегаспороцита.

Особенностью развития мегаспороцита является образование в нем участков литической активности, в которых обнаруживаются липидные тела и другие компоненты цитоплазмы. Мейоз в мегаспороците у большинства злаков длится несколько дней: мегаспороцит при этом характеризуется высокой биосинтетической активностью (интенсивное накопление крахмала и других включений). В результате мейоза I образуется диада, в которой халазальная клетка больше, чем апикальная, в результате мейоза II, также неравного, — тетрада мегаспор. У злаков тетрады обычно линейные, но встречаются и другие типы. У кукурузы отмечены случаи незавершенности делений в мейозе, вследствие чего возникает триада мегаспор. Мегаспоры характеризуются высоким содержанием рибосомальной РНК и суммарных белков, что свидетельствует о высокой активности происходящих в них процессов. В стооении оболочки (каллозоподобной) и в составе органелл и их концентрации в цитоплазме только что образовавшихся мегаспор видимых различий не наблюдается. Однако вскоре после деления количество каллозы увеличивается в стенках нефункционирующих мегаспор, что видно по интенсивности ее флуоресценции, и уменьшается — в функциональной мегаспоре — до уровня слабой флуоресценции нуцеллярных клеток. Большинство исследователей считают, что каллозосодержащая оболочка функционирует как молекулярный фильтр и, несомненно, связана с биосинтезом в развивающихся спорогенных клетках

Имеющиеся данные также говорят о том, что каллоза способствует определенной изоляции спорогенных клеток друг от друга. Универсальность этого процесса при мега — и микроспорогенезе у злаков и других цветковых растений указывает на существенную роль каллозы и других продуктов, входящих в состав оболочки, при образовании гаметофитов.