Факультет

Студентам

Посетителям

Класс Lycopodiopsida (Lycopsida). Плауновидные

В старых и некоторых новых системах плауновидные делятся на две группы. В одну входят гетероспоровые формы с лигулой, а в другую — гомоспоровые без лигулы. Затем наметилась тенденция не выделять этих групп, а прямо делить на порядки. Присутствие лигулы и гетероспоровость остаются важными таксономическими признаками, но теперь известны гомоспоровые формы с лигулой (порядок Protolepidodendrales).

Предками плауновидных считаются зостерофилловые. Промежуточное положение между обеими группами занимает порядок Drepanophycales, в котором спорангии прикрепляются или к стеблю, или к пазухе неспециализированного листа. К этим плауновидным очень близок порядок Lycopodiales, отличающийся появлением стробилов и специализированных спорофиллов с адаксиальными спорангиями. Лигульные формы появляются в среднем девоне и сначала были гомоспоровыми

(порядок Protolepidodendrales). Их расчлененные листья и спорофиллы выглядят одинаково, спорангии адаксиальные и отодвинуты дистально от основания листа. Остальные лигульные плауновидные гетероспоровые. Среди них четко выделяются травянистые формы с неограниченным ростом и интенсивным дихотомическим или анизотомическим ветвлением стебля (порядок Selaginellales). Остальные лигульные плауновидные включают несколько семейств, объединение которых в порядки остается очень условным. Принято противопоставлять древовидные семейства (лепидокарповые, сигилляриевые и сходные с ними растения) более мелкорослым (плевромейевым и изоетовым). Однако, анализируя распределение признаков между достаточно хорошо изученными родами, нельзя объединить эти семейства в четко различающиеся порядки. К тому же и сами семейства трудно охарактеризовать четким набором признаков. Лепидокарповым, сигилляриевым и плевромейевым свойственно образование стробилов, у чалонериевых и изоетовых стробилов нет. Этот признак можно было бы взять за основу при выделении порядков, но тогда плевромейевые окажутся отделенными от чалонериевых и изоетовых, с которыми их объединяют другие признаки, особенно строение ризофоров.

В последние годы появились данные, что гетероспоровым плауновидным были свойственны разные типы эмбриогенеза. При этом чалонериевые оказываются вместе с Isoetes и Bothrodendron-Bothrodendrostrobus, а не с лепидокарповыми. Это соотношение групп подкрепляется и строением ризофоров. Они клубневидные у чалонериевых и изоетовых и стигмариевидные у лепидокарповых. По строению ризофоров плевромейевые ближе к изоетовым и чалонериевым, а по наличию гетероспоровых стробилов — к лепидокарповым. Правда, у плевромейевых стробилы венчают неветвящиеся стебли, а у лепидокарповых прикрепляются к стволам сбоку или сидят на концах веток. Однако среди раннекарбоновых плауновидных, вероятно, были формы (Lepidodendropsis и др.) со стробилами типа Lepidostrobus — Flemingites, венчавшими неветвящиеся стебли. У этих же родов можно предполагать ризофоры, более близкие по строению к таковым чалонериевых, плевромейевых и изоетовых, чем лепидокарповых. Поэтому ниже все эти пять семейств объединены в один порядок Isoetales, что согласуется и с предполагаемой филогенией плауновидных. Лигульные и гетероспоровые роды, которые нельзя распределить по семействам, рассматриваются как сателлитные по отношению к этому порядку.

Заметим, что на материале плохой сохранности не всегда легко отличить побеги плауновидных, хвойных, мхов и некоторых других групп. Не случайно мхи Polyssaievia были сначала описаны как Walchia, потом фигурировали как Lycopodites. Облиственные побеги плауновидных описывались как Walchia, спорофиллы — как семенные чешуи хвойных, кора кордаитов с листовыми подушками (Lophoderma) как кора плауновидных и т. д. Многочисленные признаки внешнего сходства плауновидных и хвойных остаются загадочными.

Порядок Drepanophycales. Дрепанофиковые

Девонский порядок Drepanophycales еще очень близок к Zosterophyllopsida. Спорангии примерно такие же, как у Sawdonia и прикрепляются ножкой к стеблю, но у Barragwanathia располагались в пазухе листа или адаксиально на самом листе. Дрепанофиковые отличаются от зостерофилловых расчленением стелы и появлением листовых следов. Стела звездчатая в сечении. Вблизи концов звездчатой фигуры проходят пучки протоксилемы, от которых отходят боковые пучки. У Asteroxylon стебли покрыты длинными эмергенцами, примерно такими же, как у зостерофилловых. Боковой пучок подходит к основанию эмергенца, но не входит в него. У Drepanophycus и Barragwanathia эмергенцы преобразуются в расположенные по спирали округлые в сечении или уплощенные листья с проводящим пучком в них. Листья и стебли несут многочисленные устьица.

Порядок Lycopodiales. Плауновые

Сюда принадлежат современные роды Lycopodium и Phylloglossum. Это травянистые растения с дихотомически или псевдомоноподиально ветвящимися стеблями. Спорангии почковидные, раскрываются поперечной щелью, сидят на короткой ножке. Спорофиллы собраны в терминальные стробилы или фертильные зоны. С плауновыми условно связывают род Oxroadia, имеющий протостелические стебли и гомоспоровые стробилы. Спорофиллы отличаются от вегетативных листьев хорошо развитой пяткой. Ископаемые побеги, внешне сходные с Lycopodium, включаются в сборный род Lycopoditcs, указываемый с девона и плохо изученный.

Порядок Protolepidodendrales. Протолепидодендровые

О строении протолепидодендровых лучше всего судить по роду Leclercqia, который очень близок к Protolepidodendron. Стела Leclercqia в сечении округлая, с зубцами по краю, к которым приурочены протоксилемные пучки. Листья расчленены на пять лопастей. Спорофиллы такие же, несут эллиптический спорангий, раскрывавшийся продольной щелью (в отличие от зостерофилловых и дрепанофиковых). Дистально от спорангия лист нес небольшую лигулу. Спорофиллы собраны в фертильные зоны. Споры трехлучевые, с оторочкой. Гетероспоровость не установлена. Корневая система неизвестна. Возможно, что оси отчасти были стелящимися, с придаточными корнями, которые может быть соответствовали пазушным бугоркам и придаткам зостерофилловых (Crenaticaulis, Gosslingia). Из этих пазушных органов могли сформироваться и придаточные корни, и пазушная лигула. К протолепидодендровым близок род Estinnophytoti (его типовой вид сначала был помещен в Protolepidodendroti) с дваждывильчатыми спорофиллами. Спорангии прикреплялись короткими ножками к местам дихотомирования спорофилла. Спорофиллы Estinnophyton сходны со спорангиофорами Calamophyton и Hyenia (Cladoxylales), а также Eviostachyа и Bowmanites (Equiselopsida). Высказывалось предположение, что бовманитовые («сфенофиллы») произошли от примитивных плауновидных.

Порядок Isoetales. Изоетовые

К изоетовым относятся плауновидные, обычно причисляемые к разным порядкам (Lepidodendrales, Pleuromeiales, Isoetales и др.). Вероятно изоетовые произошли от Protolepidodendrales, причем в вегетативной сфере главным было приобретение прямостоячего стебля, вторичных тканей и ризофоров, а в репродуктивной сфере — специализированных спорофиллов (отличающихся формой пластинки от вегетативных листьев), стробилов и гетероспоровости. Появление вторичных тканей создало предпосылки для образования древовидных форм. Однако рост всех (или большинства) изоетовых был детерминирован. У вегетативных побегов о присутствии лигулы можно судить по наличию лигульной ямки в пазухе листа или несколько выше на листовой подушке. Лигульная ямка сохраняется в виде слепка или кутинового мешка, на дне которого месту прикрепления лигулы соответствует отверстие. Если лигульной ямки не было, а сама лигула рано отсыхала (как на вегетативных побегах современной селагинеллы), то такой лепидофит легко принять за безлигульный.

Характерны ризофоры. Их морфологическая интерпретация дискуссионна: занимая положение корней, ризофоры отличаются от них эндархной ксилемой и отсутствием корневых волосков. Придатки ризофоров, или аппендиксы, также отличаются от корней отсутствием чехлика, анатомическим строением и тем, что в ходе роста ризофора они опадали посредством отделяющего слоя, оставляя отчетливые рубцы. Аппендиксы сидят по правильной спирали (корни обычно расположены беспорядочно). Высказывались предположения о гомологии аппендиксов и листьев, хотя расположение аппендиксов не следует рядам Фибоначчи. Сходство ризофоров и стеблей имеет эмбриогенетические предпосылки. В эмбриогенезе лепидокарповых (Lepidocarpon) верхушка зародыша дихотомирует. Одна из ветвей сходна по строению со стигмарией, а другая — со стеблем. Таким образом, стигмарии развиваются не из зародышевого корешка; онтогенетически они гомологичны побегу. Правда, у Chaloneriaceae, Isoetaceae и Bothrodendrostrobus ризофор возникает из меристемы, закладывающейся между первичными корешками.

Семейства и роды часто выделялись по таким второстепенным признакам, как степень развития листовых подушек, их размер, форма и расположение, строение коры между подушками и т. д. При разграничении семейств (например, Lepidodendraceae и Lepidocarpaceae) учитывали выборочные признаки, не обращая внимания на комплекс прочих признаков.

Семейство Lepidocarpaceae. К лепидокарповым отнесены растения, обычно включаемые в порядок Lepidodendrales. Название семейства произведено от Lepidocarpon — рода, введенного для стробилов (род Lepidodendron предложен для отпечатков коры; нельзя быть уверенным, что все виды Lepidodendron принадлежат лепидокарповым, поскольку органы размножения и анатомическое строение осей известно лишь у небольшой части видов). Согласно новейшей номенклатуре стробилов (Sh. Brack — Hanes, В. A. Thomas), названием Lepidostrobus обозначаются только гомоспоровые стробилы и стробилы с неизвестным строением спор, а за теми гетероспоровыми стробилами, которые раньше назывались Lepidostrobus, закреплено название Flemingites. Морфологически оба рода близки. Ось стробила 5—40 см длиной. На оси спирально или мутовчато сидят спорофиллы. Их проксимальная продольно вогнутая часть несла спорангий, а дистальная часть имела вид треугольной пластинки, коленообразно отогнутой вверх. В месте перегиба спорофилл образовывал направленную вниз пятку. Спорангии были плотно закрыты дистальными частями смежных спорофиллов. У обоеполых стробилов мегаспорангии располагались в нижней части стробила. Микроспоры трехлучевые, округлотреугольные, типа Lycospora. Мегаспоры тоже трехлучевые, до 3 мм в диаметре. Предполагается, что мегаспоры с длинными выростами плавали в воде, причем выросты удерживали пузырьки воздуха. Сперматозоиды освобождались микрогаметофитами в воду в большом количестве. Они проникали в плавающую мегаспору с дистальной стороны и достигали архегониев. Репродуктивная биология этих форм на поминала то, что наблюдается у водных папоротников.

Род Lepidocarpon имеет примерно то же анатомическое строение оси и спорофиллов. Стробилы всегда однополые. Единственная мегаспора в спорангии (типа Cystosporites; такие мегаспоры известны и в верхнем девоне) прорастает прямо в нем. В некоторых экземплярах в мегаспорангиях находили зародыш. Спорангий заключен в интегументоподобное вместилище, образованное боковыми выростами спорофилла. Известна серия сосуществовавших родов, в которой сначала происходит редукция числа мегаспор в мегаспорангии до одной, но еще без образования интегументоподобного вместилища (роды Caudatocorpus и Achlamydocarpon). У Caudatocorpus абортивные мегаспоры тетрады остаются довольно крупными. Тетрада охвачена зернистой массой, образующей хвостовое окрыление функционирующей мегаспоры. Функционирующая и абортивная мегаспоры Achlamydocarpon прикрыты с проксимальной стороны губчатой массой спорополленина, напоминающей недоразвитые массулы сальвиниевых папоротников. Мегаспора была окружена тапетальной мембраной с орбикулами (тельцами Убиша), что характерно для голосеменных.

Долго считали, что с Lepidostrobus ассоциировали стволы Lepidodendron, затем установили сочетание Lepidocarpon со стволами Lepidophloios. Ризофоры тех и других относят к роду Stigmaria. Постепенно выясняется более сложное соотношение родов, установленных по разным частям. С Lepidophloios ассоциировали мегастробилы Lepidocarpon и микростробилы Lepidostrobus oldhamius. С некоторыми Lepidodendron ассоциировали мегастробилы Achlamydocarpon и микроспоры Lycospora и Cappasporites. Часть видов Flemingites сочеталась с вегетативными сифоностелическими осями Paralycopodites, имевшими неопадающие листья. Эти оси, видимо, соответствуют роду Ulodendron, установленному по отпечаткам с фитолеймами.

Род Lepidodendron можно считать лишь сателлитным родом семейства, так как стробилов большинства видов мы не знаем. Разные виды ассоциировали с Lepidostrobus, Flemingites, Achlamydocarpon. Стволы достигали 40 м в высоту и 1 м в поперечнике, ветвились дихотомически или псевдомоноподиально. Концы веток были облиственными. Ниже поверхность веток была покрыта листовыми подушками, т. е. нижними расширенными частями листьев. Листья ланцетные или линейные, до метра в длину, с единственной жилкой. По обе стороны от жилки пробегали устьичные полосы, иногда погруженные в желобки. Листья оставляли на подушке листовой рубец с центральным рубчиком проводящего пучка, по сторонам которого располагались рубчики парихн (тяжей воздухоносной ткани). Над листовым рубцом была лигульная ямка. Большую часть ствола составляла многослойная кора, пронизанная проводящими пучками, идущими в листья и сопровождаемыми тяжами воздухоносной ткани. Вторичной флоэмы не было. Стела тонкая, с небольшим количеством вторичной древесины или без нее. Самые тонкие ветки протостелические, более толстые — сифоностелические (из-за отсутствия флоэмы вовнутрь от древесины такую стелу называют также медуллированной протостелой). Судя по расположению тканей, в том числе вторичных, в осях разного порядка рост деревьев был детерминированным (чего не бывает у современных деревьев). Ветки постепенно вытягивались и делились вслед за делением верхушечной меристемы, пока от стелы не оставалось всего несколько трахеид, перидерма исчезала. Тогда рост веток останавливался. Некоторые виды возможно были лианами. С возрастом со стволов опадала кора. Разные типы сохранения стволов, отличающиеся степенью обескоренности, выделяются в самостоятельные роды. Из них род Knorria введен для глубоких стадий декортикации. Анатомическое строение стволов Lepidophloios примерно то же, но листовой рубец располагался в нижней части поперечно вытянутой листовой подушки.

К роду Siigmaria относят ризофоры. Переход от ствола к ризофору был постепенным. Ризофор вильчато делился несколько раз. На более тонких ответвлениях сидели аппендиксы диаметром до 1 см. Тонкая сердцевина ризофора окружена небольшим количеством протоксилемы, за которой, иногда без метаксилемы, лежала вторичная древесина, разбитая на радиальные клинья сердцевинными лучами, сопровождавшими проводящие пучки аппендиксов. Проводящий пучок аппендикса был подвешен в полости на узком ребре паренхимной ткани. Изолированные аппендиксы такого строения известны с верхнего девона.

Семейство Sigillariaceae. Самостоятельность семейства сигилляриевых сомнительна. Оно отличается от лепидокарповых неветвящимися стволами и расположением листовых рубцов не на подушках, а непосредственно на коре или ее продольных ребрах. Однако среди лепидокарповых, видимо, тоже были неветвящиеся формы. Что касается ребер на коре, то это слившиеся подушки, принадлежащие одной ортостихе. Для сигилляриевых, как и для лепидокарповых, характерны листья двух типов: с устьичиыми желобками и без них. Указывались листья с двумя тяжами древесины в проводящем пучке и вторичной древесиной. Листовой след мог быть двойным и в коре. Все хорошо изученные стробилы однополые. Род Mazocarpoti установлен для стробилов, сходных с Flemingites. Мегаспорангии пронизаны паренхимной тканью, оставлявшей несколько полостей, в каждой из которых сидело по одной мегаспоре. Микроспоры принадлежат к роду Crassispora. Стробилы располагались горизонтальными рядами и прикреплялись длинными ножками к стволам недалеко от верхушки под ее облиственной частью. Стробилы легко опадали и разделялись на ось и спорофиллы. Ризофоры относят к родам Stigmaria и Stigmariopsis. Они имеют меньше сердцевинных лучей в древесине и более тонкую сердцевину, чем у лепидокарповых. Род Stigmariopsis, связываемый с некоторыми субсигилляриями, отличается ветвлением ризофоров; четыре главных ветви в основании ствола далее делятся не дихотомически, а перисто.

Род Sigillaria. Крупные стволы были неветвящимися или ветвились дихотомически один-два раза вблизи верхушки. Ствол или его ответвления венчались пучком листьев, оставлявших листовые рубцы. Листовые рубцы отчетливые, крупные, с тремя рубчиками (проводящего пучка и двух парихн), с лигулой на верхней кромке или чуть выше по стволу. По рельефу коры, форме, строению и расположению рубцов род делится на многочисленные виды, объединяемые в группы (подроды) и подгруппы. Группа Eusigillaria включает подгруппы Rhytidolepis и Favularia. Для первой характерна правильная продольная ребристость коры. Ребра в виде уплощенных валиков, несущих листовые рубцы, которые или уже ребра или занимают всю его ширину. Тенденция к слиянию подушек, принадлежащих четким ортостихам, свойственна многим плауновидным, но только у Rhytidolepis она завершается образованием сплошных ребер. Границы между подушками отмечены на ребре небольшим поперечным валиком. При сближении рубцов появляются и все больше усиливаются пережимы на ребрах. Тогда связь ребер со слившимися подушками становится наглядной. Формы со сближенными рубцами связывают подгруппы Rhytidolepis и Favularia. Для последней характерны плотно расположенные шестиугольные рубцы, разделенные узкими полосками коры. На стволах Rhytidolepis со снятым верхним слоем коры видны расположенные парами желваки парихн с рубчиком проводящего пучка между ними (род Syringodendron). Группа Subsigillaria имеет менее четкие ортостихи. Листовые подушки, если они расположены вплотную, линзовидные, с округлыми верхним и нижним контурами и заостренными боковыми углами, или ромбические. Листовые рубцы поперечно вытянутые, занимают большую часть подушки. На более старых частях ствола листовые рубцы раздвигаются и между ними открываются широкие пространства гладкой коры.

Семейство Chaloneriaceae. Это плауновидные, ранее помещавшиеся в роды Polysporia, Sporangioslrobus, Spencerites (спороносные части), Bodeodendron (отпечатки коры), Puertollania (те и другие части), Endosporites (микроспоры), Valvisisporites (мегаспоры) и др. Отпечатки вегетативных побегов чалонериевых и лепидокарповых могут быть очень сходными. Стебли протостелические у верхушки и основания, в средней части — с сердцевиной, количество вторичной древесины увеличивается в нижней части стебля. Внизу стебли переходят в клубневидный округлый или расчлененный ризофор, вероятно покрытый аппендиксами. Стебли неветвящиеся или вильчато делящиеся на верхушке, покрыты компактно расположенными подушками. Имеются парихны. Пластинка у листа и спорофилла примерно одинаковая, с килем и двумя устьичными полосами на нижней стороне (как у лепидокарповых). Спорангии собраны в обоеполые фертильные зоны, которые могут венчать стебель в виде дистального стробила. Спорангии сидят на спорофилле всем основанием (Chaloneria) или на дистально смещенной ножке (Spencerites). У Chaloneria cormosa полость спорангия содержит продольные перегородки (трабекулы). Микроспоры с обширной кавой, охватывающей всю дистальную сторону зерна. Проксимальная щель одно-или трехлучевая. Возможно, что к чалонериевым, а не лепидокарповым принадлежат многочисленные лигульные гетероспоровые плауновидные раннего карбона с неветвящимися или слабо ветвящимися стеблями, не сопровождаемыми в захоронениях стигмариями. Некоторые из этих форм могли иметь ризофоры типа Protostigmaria.

Семейство Pleuromeiaceae. Плевромейевые, по-видимому, произошли от чалонериевых, от которых унаследовали неветвящиеся стебли с дистальной фертильной зоной — стробилом. Стела округлая в сечении с радиальными выступами, очевидно, соответствующими протоксилемным полюсам (Pleuromeia stenbergii). Само присутствие выступов, таких же, как у Protolepidodendrales, но менее многочисленных, указывает на отсутствие вторичной древесины. Ризофоры расчленены на лопасти и несли аппендиксы, оставлявшие четкие рубцы после опадения. Листья мясистые узкотреугольные с толстой средней жилкой. Вероятно у Pleuromeia rossica стерильных листьев не было. В отличие от чалонериевых, пластинка спорофиллов иная, чем у вегетативных листьев, она копьевидная, овальная или округлая, с вытянутым или округлым спорангием, иногда занимающим большую часть пластинки спорофилла, у которого в этом случае дистальная часть сильно редуцируется (Pleuromeia). Микроспоры каватные, однолучевые (типа Aratrisporites) или трехлучевые (типа Densoisporites), с зернистой или шиповатой экзиной. Мегаспоры гладкие или рельефные (от неясной сетчатости до длинных шипов).

К плевромейевым помимо рода Pleuromeia можно отнести триасовые роды Tomiostrobus, Cyloslrobus, Skillioslrobus, Annalepis и др., различающиеся размером стебля (он может быть сильно редуцирован), формой спорофиллов, типом спор и другими признаками. Разграничение этих родов нуждается в уточнении. Вероятно, число их можно сократить. К плевромейевым может быть относятся сифоностелические стволы Chitilea, первоначально принятые за корневища осмундовых. Непосредственными предками семейства могут быть пермские роды типа Viatcheslavia и Signacularia.

Семейство Isoetaceae (полушниковые). Современные полушниковые представлены родами Isoetes и Stylites. Ископаемые формы, напоминающие Isoetes, но недостаточно изученные, относят к роду Isoetites, указываемому с триаса. У Isoetes стебель сильно редуцирован. Существует мнение, что листья Isoetes, в действительности, — недоразвившиеся спорофиллы. Нижняя часть клубневидной оси является ризофором. Спорангий прикрыт выростом спорофилла (велумом), отсутствующим у предыдущих семейств. Спорангии с трабекулами как у некоторых Chaloneriaceae и Pleuromeia. С Isoetes сближают меловой род Nathorstiana, имевший короткий стебель с пучком листьев наверху. Ризофор нес несколько вертикальных ребер, от которых отходили корни. Строение спорофиллов неизвестно. К полушниковым близок пермо-триасовый род Takhtajanodoxa, имевший короткие дихотомически ветвящиеся стебли и простой радиально-симметричный ризофор. Растение было эвстелическим с вторичной древесиной. Лигула подстилалась крупным глоссоподием. Микроспорофиллы не найдены. Мегаспоры гладкие.

Сателлитные роды порядка Isoetales. Некоторые из приводимых ниже родов выделялись в семейства Lepidodendropsidaceae, Caenodendraceae, Leplophloeaceae и др., что нецелесообразно, так как мы не знаем органов размножения и главных анатомических признаков этих растений.

Род Totniodendron. Стволы до 30 см в диаметре, неветвящиеся, листовые подушки удлиненно ромбические, их размер мало зависит от размера ствола, они расположены компактно или разреженно, иногда в расставленных ортостихах. Лист прикреплялся в верхней части подушки, в его пазухе была лигульная ямка. Известны протостелические стволы. Стела тонкая цилиндрическая.

Род Angarodendron. Стволы неветвящиеся, диаметром до 10 см, покрыты толстой кутикулой, устьиц нет. Листовые подушки поперечно ромбические до линзовидных, с пяткой, крупным подлистовым пузырем и лигульной ямкой. Поперечные зоны более крупных сближенных подушек чередуются с зонами более мелких и более расставленных подушек. Спорофиллы линейные с вытянутыми спорангиями, мегаспоры с небольшой гулой, крупные (до 9 мм в диаметре) типа Setosisporites paslillus, микроспоры трехлучевые типа Cyclobaculisporites trichacantus.

Род Ursodendron. Стволы до 6 см в диаметре, изредка ветвящиеся. Листовые подушки поперечно вытянутые, линзовидные или ромбические, иногда плохо очерченные, с крупной пазушной лигульной ямкой. Листья неопадающие. Иногда листья расположены правильными горизонтальными рядами. Стела пятилучевая в поперечном сечении.

Род Lepidodendropsis. Объем и диагностические признаки рода нуждаются в ревизии. Первоначально к роду были отнесены турнейские тонкоствольные плауновидные с вытянутыми веретеновидными (до шестигранных) подушками, в верхней части которых прикрепяются неопадающие листья. Подушки расположены отчетливыми горизонтальными рядами. В дальнейшем к тому же роду только по форме и расположению подушек были отнесены девонские побеги со своеобразным анатомическим строением, приписывать которое карбоновым видам L. нет оснований. С частью видов сочетались ризофоры Protostigmaria.

Род Cyclostigma близок к Lepidodendron по типу ветвления ствола. Листовые подушки разреженные, слабо возвышались над поверхностью коры, их ряды полого восходят или почти горизонтальные. На листовом рубце, занимавшем почти всю подушку, видны рубчик проводящего пучка и два рубчика парихн. Не исключено присутствие лигулы. Мега- и микроспорангии вытянутые. Дистальная часть спорофилла игловидная, с зубчатым краем. Стробилы внешне похожи на Flemingites. Ризофоры ветвились менее интенсивно, чем у Stigmaria, к тупым концам ответвлений прикреплялись аппендиксы.

Порядок Selaginellales. Селягинелловые

К силягинелловым пока можно отнести только род Selaginella (известен с перми), к которому может быть относятся карбоновые растения, описанные как Paurodendroa. Ископаемые виды, сходные с Selaginella, но недостаточно изученные для точного определения, входят в род Selagitiellites. К селягинелловым, видимо, принадлежат многие дисперсные мегаспоры, встречающиеся с карбона и отнесенные к самостоятельным родам. Селягинелловые — травянистые растения. Ветвление побегов часто происходит в одной плоскости. У части селягинелловых, в том числе у Paurodendroa и пермской Selaginella harrisiana, все листья одинаковые и сидят по спирали. У большинства видов побеги гетерофилльные, листья сидят четырьмя рядами, но одна сторона побега остается безлистной. Спорофиллы собраны в стробилы. Число мегаспор в спорангии может быть редуцировано до одной тетрады и даже до одной мегаспоры. Развитие гаметофита часто происходит еще в спорангии, здесь же может происходить оплодотворение и развиваться зародыш (как у некоторых Lepidocarpon). Стела в сечении звездчатая, с протокеилемными пучками на концах лучей.

К селягинелловым близок своеобразный юрский род Synlycostrobus с анизофильными побегами и стробилами, прикрепленными в нижней части чешуевидных листьев. Спорофиллы с сильно развитой пяткой. Микроспорангии содержат трехлучевые микроспоры, а мегаспорангии (в прикреплении не найдены) — одну тетраду мегаспор. Сателлитным родом порядка Selaginellales можно считать и травянистый лигульный гетероспоровый род Miadesmia, иногда выделяемый в особое семейство, но недостаточно изученный.

Источник: С.В. Мейен. Основы палеоботаники. Справочное пособие. Издательство «Недра». Москва. 1987

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: