Если различия в клюве между большинством подродов дарвиновых вьюрков явно связаны с различиями в способах питания, этого нельзя сказать в отношении различий в клюве между близкими видами этой группы.
Здесь различия затрагивают главным образом не форму, а величину клюва, причем способы питания видов почти одинаковы. Например, большой земляной вьюрок, Geospiza magnirostris, имеет огромный клюв, средний, G. fortis, — довольно крупный, а малый, G. fuliginosa, — несколько меньший. Однако все три вида питаются в сходных условиях и всем им свойственны сходные способы добывания пищи, причем их пища, указанная в предыдущем разделе, в общем одинакова. Подобным же образом у попугайного древесного вьюрка, Camarhynchus psittacula, клюв гораздо длиннее, чем у малого — С. parvulus, однако они занимают одно и то же местообитание и имеют почти одинаковые способы питания. Параллель с Geospiza еще ближе на Чарлзе, где встречается третий вид, Camarhynchus pauper, промежуточный между двумя другими по общим размерам и по размерам клюва.
Значение этих ярко выраженных различий в клювах между видами, сходными в других отношениях, побуждало к спекуляциям всех, кто занимался дарвиновыми вьюрками. Наши полевые наблюдения подтвердили сходство в способах питания и в основной пище трех видов Geospiza. Однако мы заметили, что крупные, твердые плоды манзаниллы, mancinella, охотно поедаются G. magnirostris и G. fortis и очень редко, а то и вовсе не поедаются G. fuliginosa., с другой стороны, некоторые мелкие семена, особенно семена травянистых растений, составляя основную пищу G. fuliginosa, очень редко привлекают внимание G. magnirostris. Снодграсс (1902а) исследовал содержимое желудков представителей различных видов Geospiza и также пришел к выводу, что оно часто одинаково. Однако опять-таки в пище большого G. magnirostris попадаются крупные семена, не встречающиеся у малого G. fuliginosa, а в желудках серии средних и малых земляных вьюрков, G. fortis и G. fuliginosa, добытых в одно и то же время и в одном и том же месте на Северном Альбемарле, была обнаружена частью одинаковая, а частью различная пища. Внимание Снодграсса привлекло главным образом сходство в пище различных видов, но истолковывать его данные следует с осторожностью, так как было исследовано слишком мало желудков, чтобы полученные результаты могли быть действительно показательны для птиц со столь разнообразной пищей. В одном случае его данные определенно ошибочны, поскольку из них следует, что малый земляной вьюрок, G. fuliginosa, и кактусовый земляной вьюрок, G. scandens, питаются в основном одной и той же пищей. Это действительно так в период, непосредственно следующий за сезоном размножения, когда Снодграсс и собирал свой материал; в это время G. scandens, подобно G. fuliginosa, кормится мелкими семенами. Однако во время сезона размножения их диета очень различна, т. е. в этот период, как уже отмечалось, G. scandens в значительной мере связана с Opuntia.
Снодграсс пришел к выводу, что различия в клюве между видами Geospiza не имеют приспособительного значения в отношении пищи. Более крупные виды склонны питаться более крупными семенами, однако он считает это случайным следствием различий в величине их клювов. Подобное заключение было принято Гиффордом (1919), Гуликом (1932) и Суорзом (1934), и я сам придерживался раньше такого же взгляда. Более того, открытие, описанное в предыдущей главе, что различия в клювах служат опознавательными видовыми признаками, дало совершенно иное объяснение строению клювов и подтвердило, таким образом, мнение, что любые связанные с ним различия в пище чисто случайны и не имеют особого значения.
Однако теперь я полностью изменил свою точку зрения, оценив всю силу утверждения Гаузе, что два вида, обладающие одинаковой экологией, не могут существовать в одной и той же области (Гаузе, 1934). Это простое следствие естественного отбора. Если два вида птиц встречаются совместно в одном и том же местообитании одной и той же области, питаются пищей одного и того же типа и имеют одинаковые экологические требования в других отношениях, то между ними будет происходить соревнование; а поскольку вероятность того, что они окажутся одинаково хорошо приспособлены, настолько мала, что ею можно пренебречь, один из них должен полностью элиминировать другой. Тем не менее, три вида земляных вьюрков встречаются вместе в одном и том Дее местообитании на одних и тех же Галапагосских островах; такое же положение наблюдается в отношении двух видов Насекомоядных древесных вьюрков. Должен присутствовать какой-то фактор, устраняющий эффективное соревнование между этими видами.
Изложенные выше соображения заставили меня произвести общий обзор экологии воробьиных птиц (Лэк, 1944а). Он показал, что тогда как большинство близких видов занимает различные местообитания или области, те из них, которые встречаются совместно в одном и том же местообитании, обычно отличаются друг от друга по биологии питания, а часто также и по размерам, включая размеры клюва. Во многих случаях последнего рода известно, что различия в клюве связаны с различиями в пище, и эта корреляция, по всей вероятности, носит общий характер, поскольку трудно понять, каким иным способом подобные виды могли бы избежать соревнования. Особенно важным представляется то обстоятельство, что если два близких вида отличаются друг от друга по общим размерам и по величине клюва, то они часто встречаются в одном и том же местообитании, тогда как среди близких видов, занимающих различные местообитания, подобные заметные различия в размерах встречаются редко.
Общий обзор показывает, что когда два близких вида живут в одном и том же местообитании, они не всегда питаются совершенно различной пищей. По-видимому достаточно, чтобы их пища была различной хотя бы частично, однако допустимая степень совпадения их диеты неизвестна. В случае трех видов Geospiza наблюдаются как сходство, так и вполне определенные различия в пище. Конечно, необходимы дальнейшие данные, однако можно сделать предварительное заключение, то эти различия в пище, не будучи ни незначительными, ни чисто случайными, играют существенную роль в выживании этих трех видов в одном и том же местообитании. Дальнейшие исследования питания наиболее плодотворно проводить в последний период засушливого сезона, так как именно в этот период пища, повидимому, наименее разнообразна и обильна, а поэтому скорее всего способна ограничивать плотность популяции вьюрков.
Анализов пищи насекомоядных древесных вьюрков не производилось, но я полагаю, что и в этом случае более крупные виды склонны, вероятно, поедать более крупных насекомых, а более мелкие — более мелких, в результате чего два вида, вместо того чтобы бороться за пищу, до известной степени делят ее между собой. Подобная точка зрения подтверждается данными иного характера. На Чэтеме крупный Camarhynchus magnirostris не встречается, а следовательно, можно ожидать, что в распоряжении мелкого вида, С. parvulus, окажется больший выбор пищи. Поэтому знаменательно, что клюв чэтемской формы С. parvulus крупнее, чем клюв любой другой островной формы этого вида; фактически измерения клюва этой формы перекрывают измерения клюва С. psittacula других островов. Именно этого и следовало ожидать, если различия в клюве между двумя видами представляются приспособлениями к питанию пищей различных размеров, поскольку на тех островах, и только на них, где С. psittacula отсутствует, необычно крупные особи С. parvulus будут обладать преимуществом в отношении выживания.
Здесь наблюдается параллель с земляными вьюрками, так как на Чэтеме и Чарлзе, где отсутствует крупный Geospiza magnirostris, средний вьюрок G. fortis достигает гораздо больших максимальных размеров, чем на северных островах Галапагосского архипелага, где G. magnirostris обыкновенен. В самом деле, некоторые особи G. fortis Чэтема и Чарлза достигают таких же размеров, как и мелкие экземпляры G. magnirostris северных островов.
Таким образом, хотя три вида Geospiza и обладают сходными чертами биологии питания, я считаю, что хорошо выраженные различия в размерах их клювов представляют собой адаптацию к пище различной величины и что, вопреки внешнему впечатлению, эти три вида в достаточной степени специализировались в отношении пищи, чтобы оказаться способными занимать одно и то же местообитание и притом не соревнуясь между собой. Сходная точка зрения была выдвинута в отношении различия в размерах клюва между Camarhynchus psittacula и С. parvulus. Очень желательно, однако, предпринять более тщательный анализ пищи этих видов, особенно Camarhynchus.