Ацидифильные и кальцифильные варианты (формы) местообитаний

В качестве дальнейшего развития эдафической классификации типов леса и местообитаний нами введено деление эдатопов (точнее — трофотопов) по экологически существенным особенностям их почвенного химизма на две категории: ацидифильную и кальцифильную. Основанием для этого является более детальный пересмотр растительных индикаторов в целом ряде местообитаний, сопровождаемый изучением почв.

Каждый тип леса и соответствующее ему местообитание может встречаться в природе в двух формах (вариантах) — ацидифильной и кальцифильной. Простейшим примером этого могут служить ксерофильные (сухие) боры и субори, которые на кварцевых песках, песчаниках, глинистых сланцах и других кислых породах представлены более распространенными ацидифильными формами, а также сухие боры и субори на мелах, известняках, точнее — на перегнойно-карбонатных черноземовидных почвах, образующихся из этих горных пород. Несмотря на многие общие стороны лесорастительного эффекта двух этих местообитаний — господство сосны низкого бонитета, трудности возобновления, множество общих представителей покрова и т. п., это не одинаковые типы леса и местообитания. Существенное различие между ними, судя по разнице в составе ряда характерных индикаторов и по непосредственно изучаемым почвенным особенностям, вызывается разницей в количестве извести, в реакции почвы и в ходе почвенных процессов.

Аналогичная разница существует между дубравами на лесных суглинках и дубравами на неоподзоленных или слабооподзоленных черноземах, выделенных проф. Алексеевым в самостоятельную группу типов леса. В природе чаще встречаются ацидифильные варианты местообитаний в соответствии с преобладанием в лесах почв подзолистого типа. Но в ряду болотных местообитаний существуют эдатопы, именно — ольсы (C₅, D₅), представленные исключительно одними кальцифильными вариантами (ацидифильные варианты их нигде не описаны). Такая общность между скелетными черноземовидными почвами на известняках, с одной стороны, и низинными торфяниками — с другой, не случайна, в обоих случаях подзолистому процессу, как выносу оснований из почвенной толщи с последующим их замещением на ион водорода, противопоставлены: 1) большой запас извести (и магнезии) в материнской породе и 2) постоянный их приток с плакора.

Приведем перечень видов растений, обнаруживающих ту или иную степень индикаторной ценности для деления лесов на ацидифильные и кальцифильные варианты.

Растения-индикаторы

Приведенная таблица не отличается полнотой, строгой безупречностью выбора и характеристики индикаторов. Она служит лишь для иллюстрации возможности определения ацидифильных вариантов типов леса на основе обычных представителей древесных ярусов и напочвенного покрова. Заметим, что начиная с мезотрофного ряда, а особенно в метатрофном ряду, большинство кальцифилов становится одновременно и нитрофилами (бузина, крапива, гравилат, хмель и др.). Нитрофильные кальцифилы являются наиболее влаголюбивыми. Это совпадает с двумя крайними эдафическими полюсами, на которых распространены эти растения:

1. ксерофильные степные формации, лесные опушки в степи, леса на меловых и известковых склонах, где распространены сухолюбивые кальцифилы;
2. гигрофильные леса на более богатых известью почвах, в частности ольховые болота, где господствуют влаголюбивые кальцифилы-нитрофилы. Влажные и сырые почвы, если они богаты органическим веществом и известью, в течение вегетационного периода находятся как бы в состоянии непрерывного естественного компостирования, способствующего интенсивному разложению органического отпада, в частности аммонификации и нитрификации.

Интересно, что наши почвенные анализы показали общность ряда важных особенностей химического состава почв в пределах ацидифильных вариантов, с одной стороны, и кальцифильных вариантов — с другой, несмотря на крайнюю пестроту внешне определяемых почвенных типов и подтипов. Почвы ацидофильных вариантов имеют более кислую реакцию, соотношение поглощенных Ca и Mg у них сдвинуто в сторону увеличения Mg, а в соотношении подвижных азота, фосфора и калия преобладают фосфор и калий. У кальцифильных вариантов соотношения противоположные, строящиеся по черноземному типу.

Сопряженность нитрофильности растений с влаголюбием вытекает также из биохимической и физиологической природы их азотистого питания. Растения, получающие голодную порцию азота, приобретают ксероморфные признаки: усиленное развитие сети листовых жилок, утолщение и кутинизирование наружных стенок эпидермиса, увеличение количества устьиц, более сильное развитие корневой системы по отношению к надземной части, увеличение транспирации и т. п. Повышенное азотистое питание ведет к обратному, т. е. к возрастанию гигроморфных признаков (К. Mothes, 1927). К этому следует добавить, что высокая нитрофильность растений в ольшаниках обязана не только обилию хорошо разлагающегося торфа, но также и азотсобирательной функции ольхи, накапливающей большое количество этого элемента в листьях, а следовательно, в органическом отпаде и торфе.

Типы почв и местообитаний степной зоны

Известный лесотиполог-ботаник и лесомелиоратор проф. Д. В. Воробьев указывает, что обыкновенные и южные черноземы экологически равноценны сухим дубравам и при лесоразведении на этих почвах должен быть использован набор пород и опыт культур, характерный для сухих дубрав, как типа леса; равным образом учтен и опыт степного лесоразведения.

Смытые разности тех же черноземов, указывает Д. В. Воробьев, экологически равноценны сухим сугрудкам (С₀ и С₁), и на них должны культивироваться засухоустойчивые и олиготрофные породы, встречающиеся в лесах этого типа: сосны, можжевельники, дубы и др. В безлесной степи возможны участки свежих и даже влажных дубрав — в блюдцах и ложбинах, по тальвегам балок, Вместе с тем Д. В. Воробьев подчеркивает наличие засоленных вариантов этих же типов, требующих внесения поправок к составу разводимых пород.

Следует заметить, что связь между лесными и степными местообитаниями лежала в основе представления акад. Г. Н. Высоцкого о путях разработки рациональных типов культур для степей. Г. Н. Высоцкий писал: «Изучая лесорастительные условия в природных лесах и соответствующие им типы насаждений, я старался пролонгировать их за пределы их природного произрастания, в степи, основывая на них начальные принципы культуры — сложные насаждения». Высоцкий указывал на то, что дубово-кустарниковые и древесно-теневые типы посадок были им разработаны на основе изучения лесостепных дубрав, этих «прообразов первоначальных степных насаждений».

«Пролонгирование» типов естественных лесов в степи — яркое доказательство того, что Высоцкий, подобно Алексееву, пользовался методами сравнительной экологии; этому методу степное лесоразведение обязано первыми рациональными типами культур.

Следует отметить, что в основе упомянутых взглядов Г. Н. Высоцкого лежит представление о лесопригодности большинства местообитаний степной зоны, особенно зональных (плакорных) почв — черноземов и темнокаштановых. Успешность роста искусственных степных насаждений определяется удачным выбором древесных пород, и в этом отношении степному лесоразведению может и должна оказать помощь лесная типология, «пролонгирующая» древесные породы и кустарники из наиболее засушливых лесных местообитаний и степные искусственные насаждения. Использование этих возможностей находится еще в начальной стадии. Применение типологической классификации, имеющей общую основу для лесов и степей, откроет новые широкие горизонты для степного лесоразведения, обогатит его устойчивыми породами и их сочетаниями, избавит его от ошибок несоответствия между составом пород и условиями увлажнения в каждом конкретном участке.

Д. Д. Лавриненко (1951) указывает, что главную индикаторную ценность в степных условиях имеют внешние признаки местообитания: рельеф (крутизна и экспозиция склона, блюдцеобразные и лощинные понижения и т. п.), тип почвы, мощность гумусового горизонта, уровень карбонатов и другие признаки. Вполне допустимо, базируясь на идее составления карт лесопригодности почв по изокарбонатам (т. е. по глубинам вскипания от кислоты), выдвинутой Высоцким, а также на результатах наших наблюдений в лесостепных и байрачных дубравах, применить следующую классификацию гигротопов в степных плакорных условиях.

Уровни карбонатов (см) у различных гигротопов

Соответственно механическому составу и структурности почв глубина вскипания в условиях одинаковых гигротопов может меняться. Чем структурнее почва и легче механический состав, тем ниже горизонт карбонатов при равных экологических условиях увлажнения (гигротопах). Поэтому приведенные нами цифры могут служить лишь общей придержкой для средне — и тяжелосуглинистых черноземов в плакорных условиях.

Подобно тому, как в лесной зоне степени увлажнения (гигротопы) параллельны степеням подзоленности (Погребняк. 1927; Ремезов, 1936), в степной зоне существует аналогичный параллелизм между типами почв и гигротопами. Согласно А. С. Скородумову (1949) сопряженность типов почв и гигротопов здесь такова: южные черноземы — 0 (очень сухие); обыкновенные черноземы — 1 (сухие); мощные черноземы — 2 (свежие).

Продолжая ряд А. С. Скородумова в сторону каштановых почв, мы должны ожидать в их условиях гигротопы крайне сухие, вплоть до непригодных для леса.

Интересной и практически важной для агролесомелиоратора является составленная проф. А. С. Скородумовым таблица главнейших почвенно-грунтовых условий трассы государственной лесной полосы Белгород — Дон (1949), где классификация всех типов рельефа, почв, горных пород и гидрологических особенностей полосы Белгород — Дон представлена на основе эдафической сетки. Экологическая оценка местообитаний в данном случае органически связана с современной почвенной классификацией; оценено плодородие и увлажнение разных типов почв, горных пород и элементов рельефа.

Из средних индексов видно, что почвенные условия государственной полосы характеризуются высоким плодородием, но недостаточным увлажнением.

В дополнение к внешним признакам местообитания (рельеф, типы почв, глубина карбонатов и др.) ценной придержкой для уточнения типологических классификаций в степной зоне является рост и устойчивость старых искусственных лесных насаждений. При этом, как справедливо указывает Д. Д. Лавриненко (1951), следует учитывать, что полезащитные полосы, являясь двойными (абсолютными) опушками, растут лучше, чем массивные насаждения в одинаковых условиях почв и рельефа.

Разница в гигротопе и бонитете может достигать единицы и колебаться в зависимости от количества добавочного увлажнения, получаемого полосой от зимнего снегосбора. Свойство лесных полезащитных полос повышать увлажнение свидетельствует о возможности продвигать их в засушливые зоны гораздо далее, чем это допустимо при разведении леса большими массивами.

Что касается осушительной мелиорации заболоченных лесов, то сдвиги, получающиеся при этом, ведут к одновременной смене как условий увлажнения (в сторону сухости), так и плодородия (в сторону его повышения). На эдафической сетке эти изменения обозначаются диагональным перемещением эдатопов от правого нижнего ее угла в левый верхний. Сырые боры при этом переходят во влажные субори, сырые субори во влажные судубравы или сурамени и т. п. (И. Э. Сарма, 1953). Эффект мелиорирующего воздействия может быть измерен в единицах эдафической сетки, и этот показатель является наиболее синтетическим из всех тех, которые могут служить для оценки осушительных мероприятий в заболоченных лесах.