Факультет

Студентам

Посетителям

Структурная организация генома вирусов

Подобно другим инфекционным агентам вирусы содержат генетическую информацию в форме последовательности нуклеотидов в молекуле нуклеиновой кислоты (ДНК или РНК), играющей роль хромосомы.

Отдельные участки нуклеиновой кислоты, ответственные за синтез РНК или полипептидов, получили название ген; совокупность генов одного организма — геном.

По структуре различают цельный (рабдо-, пикорнавирусы) и фрагментированный (рео-, орто-, тогавирусы) геномы вирусов. У вирусов с фрагментированным геномом каждый фрагмент представляет собой один ген, число которых значительно варьирует. Например, простые полиомавирусы содержат от 3 до 5 генов; пикорнавирусы — 6—8 генов. У сложного вируса бактериофага Т4 более 30 генов контролируют синтез белков оболочки и не менее 15 — синтез нуклеотидных предшественников.

Геном вирусов гаплоидный, т. е. содержит одну молекулу нуклеиновой кислоты. Исключение составляют представители ретровирусов, имеющих диплоидный геном (две идентичные молекулы РНК).

Как у эукариотических организмов, фрагментированный геном вирусов имеет мозаичную структуру. Кодирующие смысловые фрагменты нуклеиновой кислоты (экзоны) чередуются с некодирующими (интроны).

Процесс транскрипции (синтез молекулы РНК на матрице ДНК) находится под контролем двух основных регуляторных элементов: промотора — участок ДНК, с которым связывается фермент PHK-полимераза и происходит инициация транскрипции генов; терминатора — участок ДНК, в котором РНК-полимераза отсоединяется от цепи и прекращается транскрипция. После образования первичного транскрипта происходит удаление (сплайсинг) интронов и формируется функциональная и PHК.

Приведенный механизм широко распространен среди ДНК-содержащих вирусов, у которых транскрипция происходит в ядре (адено-, герпес-, паповавирусы), где находятся необходимые ферменты.

Сплайсинг первичного транскрипта и образование функциональной иРНК обнаружен и у PHK-содержащих вирусов. Например, у представителей ортомиксовирусов происходит сплайсинг транскриптов 7-го и 8-го генов, продуктами каждого являются по два уникальных белка.

При трансляции (синтез полипептидной цепи на матрице РНК) у многих вирусов молекулярная масса синтезируемых белков превышает теоретически рассчитанную. Этот феномен объясняется наличием различных механизмов, позволяющих получить развернутую генетическую информацию при максимальной экономии генетического материала. Подобные механизмы выработаны в процессе эволюции вирусов как паразитов генетического уровня.

Способы увеличения генетической информации:

1) двукратное считывание одной иРНК, но с другого инициирующего кодона. В составе иРНК встречается несколько инициирующих АУГ-кодонов. Присоединяясь к матрице в области 5′- конца, малая рибосомальная субъединица продвигается по иРНК, пока не встретится с АУГ-кодоном. Специфичный инициирующий кодон узнается рибосомой благодаря окружающим его последовательностям нуклеотидов (фланкирующие последовательности). Если первый АУГ-кодон окружен неспецифическими последовательностями, то инициации трансляции может не произойти, и рибосома продвигается по цепи до следующего АУГ-кодона. Однако некоторые субъединицы начнут инициацию с первого АУГ-кодона. В этом случае одна и PHК может направить синтез двух белков разной длины. Такой механизм характерен для адено-, герпес-, бунья-, реовирусов и др.;

2) сдвиг рамки считывания при трансляции. Трансляция может происходить без сдвига рамки и со сдвигом ее. Генетический код является триплетным, т. е. три нуклеотида, составляющих кодон (триплет), кодируют одну аминокислоту. Если сдвига рамки не происходит, триплеты сохранены и генетический код не изменился, то при трансляции с двух разных АУГ-кодонов будут синтезироваться полипептиды, представляющие собой укороченный участок первого полипептида. В случае сдвига рамки считывания на один или два нуклеотида меняется смысл всех кодонов, расположенных за местом сдвига. При этом одна молекула иРНК может транслироваться с образованием двух уникальных белков, у которых неидентичные аминокислотные последовательности. Такой механизм характерен для ортомиксо-, бунья-, адено-, папова-, парвовирусов и др. Например, при нарушении рамки считывания иРНК 7-го и 8-го генов вируса гриппа (ортомиксовирусы) образуются два полипептида: M1 и М2 (продукты 7-го гена) и NS1 и NS2 (продукты 8-го гена). Белки NS1 и NS2 содержат только первые 10 идентичных аминокислот, далее — уникальные аминокислотные последовательности;

3) сплайсинг. При нарезании полипептида-предшественника на участки разной длины, образуются разные полипептиды с перекрывающимися аминокислотными последовательностями. Подобный механизм нарезания имеет место у аденоассоциированных вирусов (парвовирусы) и у вируса SV40 (парвовирусы);

4) транскрипция с перекрывающихся областей ДНК. Таким образом, Общее число триплетов в составе молекулы нуклеиновой кислоты может быть меньше суммы числа триплетов, входящих в состав всех генов.

В результате перекрывания генов и нарушения рамки считывания понятие «ген» в известном смысле утрачивает первоначальное значение как дискретный фрагмент генома и приобретает функциональное значение.

Генотип вирусов зависит от структуры генетического материала (ДНК или РНК) и является постоянным свойством, изменяющимся под действием мутаций, происходящих в геноме.

Фенотип вирусов (совокупность внешних и внутренних признаков и функции данного вируса) не является постоянным свойством и может изменяться как в результате мутаций, так и под влиянием внешних условий.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: