Факультет

Студентам

Посетителям

Хлоропласты, их значение и эволюция

Фотосинтез совершается при непрерывном поступлении значительных количеств световой энергии.

В связи с этим возникает необходимость в концентрации пигмента в строго определенном участке клетки путем соответствующей упаковки его молекул. Поэтому физико-химические свойства хлорофилла наилучшим образом реализуются в хлоропластах, имеющих довольно сложную структуру. Формирование хлоропластов в процессе эволюции в то же время устранило конкуренцию за электроны благодаря разделению функций синтеза АТФ в пропластидах и промитохондриях. Эти приобретения имели значение для преобразования цикла Арнона в цикл Кребса, что способствовало более полному удовлетворению потребностей клеток в АТФ.

Состав и структура хлоропластов сложны. Они состоят из пигментов, ДНК, ферредоксинов, рибосом, минеральных элементов и имеют многослойную структуру, в них же находятся реакционные центры ФСI и ФСII. В хлоропласт ДНК содержится 2 ∙ 107 пар нуклеотидов, т. е. несколько тысяч генов. Сходны ДНК хлоропластов и цианей. Рибосомы состоят из 55S- и 80S-субчастиц. Генетическая информация пластид обеспечивает синтез части белков ФСII и ЭТЦ, контролирует размножение и размеры хлоропластов. В хлоропласт около 70—80% тилакоидов концентрируются в относительно небольшом числе уложенных стопами гран, остальные 20—30% расположены в строме между отдельными гранами. Воздействуя на хлоропласты шпината 2—3-валентными катионами, удается индуцировать сборку их в граны. Взаимное затенение гран не оказывает влияния на фотосинтез ввиду высокой концентрации ПБК в каждой отдельной гране. С увеличением продолжительности пребывания хлоропластов на свету число единиц ФСI и ФСII возрастает, также происходит накопление хлорофилла и светособирающего хлорофилл-белкового комплекса.

На первичной Земле абиогенным путем возникают ферредоксины — низкомолекулярные белки, содержащие железосерные кластеры. Они выполняют в организме различные функции в цепях переноса электронов: фотовосстановление НАДФ+, участие в фиксации азота, CO2 (при синтезе а-кетокислот у фотосинтезирующих бактерий), декарбоксилирование пирувата (у галобактерий) и т. д. Поэтому они встречаются у микроорганизмов, растений и животных. В одном и том же организме часто обнаруживается несколько изоформ белка ферредоксинов. У высших растений несколько генов, ответственных за их синтез. Полагают, что в растениях были использованы предковые ферредоксины, которые, включаясь в различные системы, усилили функции ферредоксинов. По этой причине наблюдается специфика ферредоксинов хлоропластов и бактерий (фототрофных и нефототрофных). В целом эволюция ферредоксинов шла по пути наращивания фрагментов в одной цепи. По этой причине ферредоксины высших растений, особенно в пределах семейства, весьма сходны.

У прокариот реакционные центры фотосинтеза локализованы в клеточных мембранах. У пурпурных бактерий и прохлорофитов светособирающие пигмента в комплексе с белком входят в мембраны. У других бактерий пигменты содержатся в особых структурах, прикрепленных к поверхности мембран, — хлоросомах (зеленые бактерии) и фикобилисомах (цианеи). Это начальная стадия упорядочивания упаковки пигментов. Организация пигмента у цианеи более совершенна, она основана на развитой системе внутрицитоплазматических мембран — тилакоидов. К последним прикрепляются и фикобилисомы.

Дифференциация разных сторон мембраны (в том числе и тилакоидов хлоропластов) фиксацией пигментов привела к усилению роли мембран вообще. Так, разложение воды и выделение O2 происходят благодаря этому на внутренней стороне тилакоида, а восстановление НАДФ — на внешней (здесь фиксируются ферменты и коферменты, участвующие в восстановлении НАДФ и CO2). Пластохиноны — посредники между ФСI и ФСII в переносе электронов — встречаются на обеих сторонах мембраны. Функциональная дифференциация поверхностей мембраны была нужна для предотвращения наступления равновесия процессов (взаимное гашение) и обеспечения «перекачки» и перераспределения ионов и заряда. Скорость переноса электронов через ФСII (+820 мВ) в 1,8 раза больше, чем через ФСI. Энергия последней (+250 мВ) явно недостаточна для осуществления фотолиза воды и создания «ассимиляционной силы» фотосинтеза — НАДФ ∙ Н2 и АТФ:

АДФ + Фн + НАДФ + H2O →(хлорофилл) АТФ + НАДФ ∙ H2 + 1/2O2

При ассимиляции одной молекулы CO2 выделяется одна молекула O2. Эта реакция протекает с поглощением энергии 7,8 ∙ 10-19 Дж (168 ккал/моль), т. е. 8—12 квантов света. Она как раз создается в результате сопряжения работы двух фотосистем.

По некоторым данным, фотохимическая реакция совершается в РЦФ, куда входят 300—350 молекул хлорофилла. Целесообразность концентрации такой большой группы молекул хлорофилла в 1 РЦФ обусловлена тем, что каждая молекула поглощает один фотон лишь один раз за 0,1 с (при длительности жизни возбужденного состояния 5 ∙ 10-9 с). Плотное расположение молекул хлорофилла и других пигментов в хлоропластах благоприятно для переноса энергии. По этой причине возникает необходимость объединения большой группы молекул пигментов в одном фотохимическом центре. Передача энергии между отдельными молекулами при этом весьма эффективна и составляет примерно 80—100%. Так как в естественных условиях у большинства видов растений концентрация хлорофилла превышает 2,5 ∙ 10-5 г/см2, то поглощение света не лимитируется недостатком хлорофилла (И. И. Свенитицкий, 1982).

Хлоропласты растений разных экологических групп отличаются между собой. Усиление мощности светового потока способствует уменьшению размеров хлоропластов, возрастанию их числа на клетку и числа клеток хлоренхимы на единицу площади пластинки. При низкой интенсивности света число хлоропластов на клетку уменьшается, но содержание хлорофилла в них возрастает. Изменениями в фотоактивной поверхности хлоропласта достигаются относительное равновесие фотосинтетического аппарата и саморегуляции жизнедеятельности растений при отклонении условий от нормы (Л. В. Кахнович, 1980). Число хлоропластов на клетку в конечном итоге генетически определено и коррелирует с содержанием ДНК в ядре (А. Т. Мокроносов, 1983). Содержание хлорофилла на один хлоропласт по мере увеличения числа хлоропластов на клетку падает. Хлоропласта злаков в течение 500-летней селекции остались стабильными, несмотря на достигнутые успехи в повышении продуктивности растений.

Изменением положения хлоропластов в клетке достигается адаптивное упорядочение их деятельности при вариации освещенности. При низкой и средней освещенности благодаря изменению положения хлоропластов максимально адсорбируется световая энергия, а при высокой интенсивности они принимают, «защитную позицию». Изменение положения хлоропластов по отношению к свету (фототаксис хлоропластов) описано на примере многих растений и представляет адаптивную реакцию растений на направление и интенсивность света. Фототаксисом обладают и обесцвеченные пластиды. При относительно малых потоках энергии хлоропласта как живая система адаптируются за короткое время к полному использованию энергии с максимальной эффективностью для себя. Ввиду их активного перемещения к свету содержанке хлорофилла растет за 30—60 мин после начала освещения. В процессе зеленения пластид происходит становление их ламеллярной организации в онтогенезе и возрастание интенсивности фотосинтеза хлоропластов.

Сравнение рибосом и рибосомальных белков пластид показало, что в строении рРНК хлоропластов и прокариот имеется много общего (М. С. Одинцова, 1984). В то же время белки хлоропластов оказались весьма специфичными и разнообразными (около 100 белков). Все компоненты рРНК хлоропластов синтезируются собственной ДНК, тогда как белки рибосом пластид — с участием ядерного и хлоропластного геномов. Составлены генетические карты генома хлоропласта. По наличию нитронов в генах тРНК и спейсерной последовательности хлоропластный геном довольно сходен с геномом эукариот.

Хлоропласта как датчик ассимилятов имеют механизмы авторегуляции, позволяющие поддержать баланс между первичным синтезом и оттоком глюкозы (А. Л. Курсанов, 1988). Среди них и контроль за деятельностью хлоропластов со стороны организма, регуляция, активности генетического аппарата светом, метаболитами и гормонами. Мы теперь в целом лучше представляем организацию и функционирование хпДНК по генетическим картам, составленным для 20 видов растений. Геном хлоропласта имеет полиплоидную природу, в нем содержатся две инвертированные повторяющиеся последовательности. Мутационные изменения обычно возникают только в уникальных ее участках, в хпДНК есть сходные последовательности с геномами ядра и митохондрий. В то же время хлоропластный геном оказывается более консервативным, чем ядерный (Ф. Ф. Литвин, 1988). Информационная емкость хпДНК в состоянии обеспечить синтез примерно 130 полипептидов (В. Е. Семененко, 1988).

Генетический аппарат хлоропластов в ходе эволюции растений также изменился, что видно из сравнения величины ДНК и последовательности в ней нуклеотидов низших и высших растений. Однако подобные изменения оказались в хпДНК значительно ниже, чем в ядерной. Обнаружены различия и в структуре мРНК хлоропластов у низших и высших растений.

Все современные цианеи обладают одинаковым набором фотосинтетических пигментов (хлорофиллы и фикобилины) и однотипной организацией фотосинтетических мембран (одиночные тилакоиды без ламелл и гран). Фотосинтезирующий аппарат цианей сходен с пластидами Rhodaphyta и Glaucopkyta (И. М. Мирабдуллаев, 1985). Согласно некоторым представлениям, в докембрии существовали восемь типов фототрофных прокариот, использовавших в качестве доноров электронов воду: синезеленые (считают, что они дали начало пластидам красных и криптофитовых водорослей, обладали дополнительными пигментами — фикобилинами), зеленые прокариоты (родоначальники пластид зеленых и эвгленовых водорослей, содержавшие хлорофилл) и желтые прокариоты (давшие начало пластидам динофлагеллят, золотистых, диатомовых и бурых водорослей).

Гипотеза симбиогенеза предполагает, что на ранних этапах развития жизни имело место (в результате случайного захвата) проникновение в прокариоты свободно живущих форм типа митохондрий, хлоропластов и ядра (Л. Маргелис, 1983; Л. Н. Хахина, 1979). Подобные первичные существа, найдя благоприятную экологическую нишу внутри клетки, еще более активно стали выполнять свойственные им функции, что оказалось обоюдно выгодным и было поддержано отбором.

В пользу указанной гипотезы приводят доказательства:

  • наличие раздельного существования прокариот, у которых все еще разобщены процессы фотосинтеза и дыхания;
  • обнаружение значительной генетической автономности хлоропластов и митохондрий в клетке, их способность к синтезам in vitro;
  • наличие гомологичных последовательностей нуклеотидов в геномах митохондрий и хлоропластов прокариот и эукариот;
  • сходство ЭТЦ митохондрий и хлоропластов, а также наличие в их геномах генов, кодирующих такие субъединицы, как АТФ-синтетаза, НАДН-дегидрогенеза и цитохромный комплекс.

Ряд авторов ставят под сомнение возможность существования в свободном состоянии таких форм, как хлоропласты и митохондрии. Поэтому их происхождение объясняют путем инвагинации мембран клетки, а автономность — захватом генетического материала, рассеянного в полинуклеотидах прокариот. В связи с этим ссылаются на факты неспособности геномов митохойдрий и хлоропластов обеспечить себя необходимыми для функционирования и размножения веществами. Многие белки в них синтезируются с участием яДНК и цитоплазмы. Более того, функционирование мтДНК и хпДНК зависит от синтеза ферментов, кодирующих яДНК. Кроме того, фрагменты мтДНК и хпДНК содержатся и в составе яДНК высших растений, хотя они там малоактивны. Общим для мтДНК, хпДНК и яДНК является наличие сходных интронов, взаимодействие геномов органелл у высших растений при функционировании.

Независимо от решения вопроса о происхождении эукариотной и фотосинтезирующей клеток такие системы возникли в процессе отбора и имели значение для прогресса биосферы. По-видимому, возникновение фототрофности происходило параллельно в популяциях разных гетеротрофов, о чем отчасти свидетельствует разнообразие форм ее проявления у современных прокариот. «Спрос» на фототрофный метаболизм, выходя за популяционные потребности, был связан с необходимостью обеспечения энергетическим материалом распространявшейся по Земле жизни. Это и определило широкую дивергенцию фототрофных существ в направлении усиления как физико-химических механизмов фиксации углерода, так и поиска возможностей их эффективного использования.

Теория симбиогенеза хорошо объясняет топологию мембран пластид зеленых и красных водорослей: тилакоиды пластид гомологичны тилакоидам фотобактерий, внутренняя мембрана оболочки пластиды гомологична плазмолемме прокариот. Высказано предположение о существовании древних цианобактерий оксифототрофов. Прогрессивная эволюция оксифотобактерий протекала в направлении все большего совершенствования светособирающей антенны ФСII. Наличие ФСII обязательно для пластид и оксибактерий.

Симбиотическим происхождением хлоропластов объясняют автономность их функционирования, наличие собственной ДНК генома. Представления об эндосимбиотическом происхождении хлоропластов и митохондрий, возможности неоднократного такого их возникновения получили некоторые подтверждения при сравнительном изучении филогенетических древ ферредоксина бактерий, 5S рРНК и цитохромов бактерий, водорослей, митохондрий и хлоропластов. В специальном издании «Эндоцитобиология» (1983) приведены данные, подтверждающие и развивающие эту гипотезу. В частности, при сравнении последовательности нуклеотидов 16S рРНК пластид бурой водоросли Poryphyridium обнаружена гомология с таковыми у синезеленых Synechocystis. Гомология не отмечена с 18S рРНК Poryphyridium. Для сравнения напомним, что гомология в 16S рРНК у кукурузы и табака составляет 70—75%.

Хлоропласта имеют собственную белок-синтезирующую систему, способную обеспечить себя ферментами и белками. Рибосомы хлоропластов в 20 раз активнее и нуждаются в более высоком пуле магния, чем рибосомы цитоплазмы. Эффективность синтеза АТФ в хлоропластах контролируется «запросом» самого растения; при активном ее использовании биосинтез АТФ усиливается.

В представлениях о мезоструктуре растений (А. Т. Мокроносов) значительное место занимает учет числа, объема площади проекции и поверхности хлоропластов. У большинства растений суммарный объем всех хлоропластов составляет 10—20%, у древесных — до 35—70% от объема клетки. В одном хлоропласте содержится (1—2) ∙ 109 молекул хлорофилла, у теневыносливых — (5—10) ∙ 109 молекул (А. Т. Мокроносов, В. Ф. Гавриленко, 1992). Интересно отметить, что в молодых листьях повышение интенсивности фотосинтеза идет параллельно с увеличением числа хлоропластов, а в зрелых — за счет усиления функциональной нагрузки отдельного хлоропласта.

Исследованиями последних лет (О. Ф. Монахова, Т. Е. Кислякова, 1993) показано, что в ходе эволюции растений меняются число гран хлоропластов, их диаметр, число и плотность упаковки тилакоидов в граны, состояние стромы хлоропластов. От папоротников к цветковым наблюдается увеличение числа клеток на единицу поверхности листа, уменьшение размеров пластид и числа молекул хлорофилла в хлоропластах. Однако измельчение клеток у цветковых сопровождается ростом суммарной ассимиляционной поверхности единицы площади листа как результат соответствующего роста числа хлоропластов. Эволюция цветковых совпала с периодом возрастания интенсивности освещения. Предотвращение повреждения пластид действием света в ходе эволюции достигнуто уменьшением числа молекул хлорофилла на хлоропласт.

В ходе эволюции не только возникает и совершенствуется структура хлоропластов, но и складывается механизм для поддержания их стабильности в онтогенезе — соответствие между оттоком веществ из них и интенсивностью фотосинтеза, баланса ионов магния и щелочного значения pH в строме хлоропласта.

Хлоропласта имеют гранальную структуру, обеспечивающую распределение компонентов ФСI и ФСII в разных участках мембран и координацию миграции энергии между фотосистемами и компонентами ЭТЦ фотосинтеза (компонентами ЭТЦ являются все промежуточные соединения на пути электронов).

Интересны различия в структуре, форме и числе хлоропластов у разных видов зеленых растений. Так, у цианей хлоропласта отсутствуют, а пигмента распределены на двух сближенных внутриклеточных тилакоидных мембранах (имеющих двух- и трехслойные ламеллы), которые составляют около 26% массы сухих клеток и содержат до 44% белка, 17% эфирорастворимых липидов, 21% углеводов и 8,5% хлорофилла (М. В, Гусев, К. А Никитина, 1979). Хлоропласта (хроматофоры) водорослей отличаются большим морфологическим разнообразием (чашевидные, лентовидные, спиралевидные, пластинчатые, звездчатые и т. п.), большим числом, местоположением, внутренней организацией, а также разнообразием локализации дисков. Диски могут быть одиночными (красные водоросли) или представлены пачками по 2—4, расположенными порознь или совместно (все другие водоросли). У зеленой водоросли нителлы число дисков в пачке достигает 20. Увеличение числа дисков в пачке сопровождается их укорочением.

Наиболее простая фотосинтезирующая система имеется у хлореллы. Она представлена всего лишь одним хлоропластом примитивной (без гран) ламеллярной (слоистой) структуры. У хламидомонады вся пластида состоит из одной грани, пигмент же входит в состав ламелл, где осуществляются световые реакции, а темновые — в цитоплазме. В клетке фотосинтезирующих бактерий встречаются тилакоиды (плоские, уложенные стопками мембранные структуры в виде пузырьков), образованные путем выпячивания цитоплазматической мембраны. У высших растений чаще наблюдаются шаровидные или дисковидные хлоропласт. У. плаунов обнаружены ламеллярные хлоропласт (как у водорослей), гранальные (как у цветковых) и переходные между ними (Т. Е. Кислякова и др., 1976). Папоротниковидные и голосеменные по гранальной ориентации и развитости фотоактивной поверхности хлоропластов можно считать эволюционно продвинутыми, однако по активности фотосинтетического аппарата, уровню энергетического обмена и прочности связи хлорофилла с липопротеинами они уступают цветковым растениям. В целом эволюция аппарата фотосинтеза на клеточном уровне сопряжена с увеличением ассимиляционной поверхности клеток мезофилла (за счет усложнения ультраструктуры, величины и числа хлоропластов) и фотохимической активности самих пластид. Все это по мере филогенетического продвижения растений повышало эффективность механизма фотосинтеза.

Допускают полифилетическое происхождение хлоропластов разных организмов (Э. Брода, 1978). В онтогенезе хлоропласт формируются из протопластид — мелких образований с двумя мембранами, имеющих слабо развитую внутреннюю организацию. Формирование хлоропластов в онтогенезе в какой-то мере повторяет путь их эволюционного становления (закон рекапитуляции).

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: