Факультет

Студентам

Посетителям

Экология фотосинтеза как показатель его биологической эволюции

На примере растений разных экологических групп, жизненных форм (деревьев, кустарников, трав и т. д.) и условий обитания (тропики, умеренный пояс, Арктика, пустыня) накоплено достаточно материала, характеризующего особенности фотосинтеза (О. В. Заленский, 1977; К. Я. Биль, 1993).

В пособиях по физиологии растений указанной теме уделяется достаточно внимания, что делает излишним ее широкое обсуждение. Так, разделение растений на светолюбивые и теневыносливые основано на их способности адаптироваться к разным световым условиям. Фотосинтетический электронный транспорту светолюбивых растений интенсивнее, чем у теневыносливых.

Светолюбивые растения больше вытягиваются при недостатке света, чем теневыносливые. В. Н. Любименко более чем на 600 видах показал, что листья у вторых по сравнению с первыми содержат повышенное количество хлорофилла. Даже одни и те же растения, хорошо освещенные, содержат 1,5—3 мг хлорофилла на 1 г листовой пластинки, тогда как растущие в тени — 4—6 мг/г. У теневых растений и концентрация хлорофилла на один хлоропласт больше и сами хлоропласта крупнее. Однако интенсивность фотосинтеза не связана с количеством хлорофилла. У освещенных листьев хлорофилл a преобладает над хлорофиллом b, а у затененных соотношение a и b падает. Состав пигментов меняется и у других растений. Так, по мере увеличения глубины водоема у водорослей происходит увеличение содержания бурых пигментов (фукоксантин), у наиболее же глубоководных (красные водоросли) —красных пигментов (фикоэретрин). У красных водорослей отношение фикоэретрин/хлорофилл оказывается тем больше, чем глубже они обитают в водоеме. Следовательно, явление «хроматической адаптации» — общее для зеленых растений.

Многими исследованиями показано, что растения разных экологических групп содержат неодинаковое количество хлорофилла. Очень часто содержание хлорофилла определяет энергетический выход у листьев — накопление энергии в единицу времени (О. Хитт, 1973). В то же время разные виды растений по числу и размерам хлоропластов в 1 мм2 (А. Т. Мокроносов, 1981; и др.) отличаются, что часто коррелируется с образованием сухого вещества и содержанием хлоропластов. Так, у Tropaeolum major число хлоропластов на 1 мм2 составляет 383 тыс., а сухое вещество (г/м2 листовой поверхности за 10 ч) — 4,47; у Phaseolus multiflorous —283 тыс. и соответственно 3,22; у Ricinus communis — 495 тыс. и 5,29; у Helianthus annuus — 465 тыс. и 5,57. Число хлоропластов на 1 см2 листа варьирует от 2 до 90 млн. Много пластид в листьях ксерофитов аридных пустынь, обитающих в условиях высокой интенсивности света: у астрагала хивинского — 89 млн., у осоки вздутой — 72 млн.

В связи с экологией фотосинтеза растений представляют интерес данные по оценке стока углерода как показателя годичной продуктивности, выраженного величиной нетто-фотосинтеза с учетом затрат на дыхание (П. Ю. Вороник и др., 1995). Для этого определяют прежде всего проективное содержание хлорофилла — хлорофилльный индекс. Обнаружена высокая корреляция (r = 0,72) между годичным фотосинтетическим стоком углерода и проективным содержанием хлорофилла в растительном покрове — фитоценозах. Так, продуктивность растительности сухопутной России оценивается в 1,6 Гга, тогда как планеты —50 Гга в год. Именно наличие корреляции между проективным содержанием хлорофилла того или иного типа фитоценоза и годичной его продуктивностью фотосинтеза позволяет подойти к оценке приспособленности фитоценозов к климатическим факторам и судить об их возможных сукцессионных последствиях характерно, что биоразнообразие мало влияет на конечный результат расчета, это облегчает задачу оценки продуктивности фитоценоза с учетом содержания хлорофилла у 2—3 доминирующих видов в проективном покрытии его.

Экологические особенности видов, их приспособленность к среде отражаются и на продуктах фотосинтеза. В ходе эволюции фототрофности конечные продукты становятся все более однообразными («специализация» веществ). Так, у бактерий и водорослей они более разнообразны, чем у высших растений. При сравнении фотосинтеза лишайников и высших растений показано, что при одинаковом наборе ассимилятов метаболизм лишайников отличается некоторыми специфическими особенностями: 1) увеличением в продуктах фотосинтеза доли маннита и, сахарозы; 2) высокой фотосинтетической термостабильностью; 3) восстановлением CO2 до сахароспиртов даже при температуре от —15 до —20° С.

Мир высших растений характеризуется исключительным морфофизиологическим разнообразием, что отражается и на организацию донорно-акцепторных отношений (А. Т. Мокроносов, 1981), имеющих приспособительное значение. Приспособительные изменения фотосинтеза можно обнаружить и при анализе положения Координационных точек нетто-фотосинтеза при световом насыщении, границ жизни и фотосинтеза у разных экологических групп растений; Оптимум фотосинтеза определяется температурными границами жизни вида и популяций как результат их приспособленности.

В пределах каждой группы растений наблюдается еще световая адаптация. Так, водоросли в целом относятся к теневыносливым растениям, у которых насыщение фотосинтеза происходит при низких интенсивностях света. Например, у сифоновых водорослей, обитающих в скелетах коралловых рифов, насыщение фотосинтеза достигается при освещении 10 лк, а у хлореллы и некоторых синезеленых — при 0,2 лк. У одних и тех же организмов световое насыщение фотосинтеза меняется по сезонам года: у динофлагеллят оно происходит летом при 34,7, весной и осенью — 2,5, зимой — 1 тыс. лк. Световая адаптация фотосинтеза связана со многими событиями: изменением концентрации пигмента, активностью ферментных систем, положением и числом хлоропластов, инактивацией молекул хлорофилла. Некоторые водоросли способны синтезировать хлорофилл даже в темноте, у некоторых в темноте происходит его разрушение. Так, Scenedesmus acuta в течение 8 лет в темноте сохранила зеленый цвет и вскоре после выставления на свет стала фиксировать CO2. У некоторых водорослей адаптация к световым условиям бывает растянута во времени от 2—3 сут (Cyelotella) до 2 недель (Oscillatoria rubens). В зависимости от времени года меняется даже тип фотосинтеза и содержание хлорофилла в листьях. На примере однолетних растений из семейства марьевых, произрастающих в условиях недостатка влаги показано, что листья весенней генерации осуществляют фотосинтез С4-типа, а летней генерации — по смешанному С4— САМ-типу (В. Ю. Любимов, К. Я. Биль, 1986). В фотосинтетической адаптации растений важное значение имеет число и распределение пластид в палисадной паренхиме. Оказалось, что анатомический тип листа больше влияет на распределение, величину и структурные вариации пластид, чем экологические особенности растений (Ю. В. Гамалей, Т. Р. Милашвилли, 1986).

В прошлом теплый климат протерозоя и палеозоя и высокая влажность воздуха, высокое содержание CO2 и низкое содержание O2 более благоприятствовали фотосинтезу, чем нынешние условия (А. А. Ничипорович, 1973). Количество углерода, доступное для фототрофов, ныне сократилось примерно в 800 раз по сравнению с периодом возникновения жизни (В. В. Межерин, 1976).

В указанные эры масштабы фотосинтеза превосходили скорость биологического окисления органического вещества, что способствовало процветанию жизни. Одним из сдерживающих факторов фотосинтеза ныне стало обеднение атмосферы CO2.

Стабилизацией физико-химического механизма не завершается эволюция фотосинтеза, а продолжается его биологический этап в направлении поиска экологических новшеств для интенсивного использования самого процесса. Так, с возникновением морфологического разнообразия растений в ходе эволюции параллельно происходит экологическая их дивергенция по интенсивности фотосинтеза. Переход от одноклеточных к многоклеточным и особенно к дифференцированным водорослям, а также смена структурной организации жизненных форм и тип растительности, образование многокомпонентных биогеоценозов представляют собой ступени на пути интенсификации фотосинтеза как планетарного явления. Подобным образом постоянно усиливается разнообразие адаптивных возможностей фотосинтеза разных объектов и сообществ, что является проявлением экологической, эволюции растений.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: