Факультет

Студентам

Посетителям

Эволюция и приспособительное значение кооперативных механизмов фотосинтеза

Процессы карбоксилирования, составляющие основы фотосинтетической ассимиляции CO2, широко распространены в живой природе и представлены разнообразными реакциями.

Примитивные фототрофные организмы особенно отличаются многообразием форм ассимиляции углерода. В частности, у зеленых бактерий осуществляется восстановительный цикл карбоновых кислот (цикл Эванса—Арнона), который в дальнейшем не имеет эволюционного распространения: По соображениям, высказанным, выше, наибольший успех был достигнут в другом — прогрессивном — направлении: в стабилизации цикла Кальвина как универсального механизма фотосинтеза на последующих этапах развития фотосинтеза, фототрофности.

Однако и этот цикл имеет ряд реакций, протекающих с термодинамическими барьерами, и также сталкивается с трудностями снабжения фотосинтетического аппарата CO2 с учетом его низкого содержания в атмосфере и стереохимической инертности. В то же время поток CO2 в общем цикле Кальвина встречает ряд ограничений: устьичное сопротивление, сопротивление мезофилла и сложной системы мембран (А. Т. Мокроносов, В. Ф. Гавриленко, 1992). Достаточно напомнить, что число устьиц у САМ-типа наименьшее, у С3-растений — наибольшее. Активность фермента карбоангидразы в листьях С3-растений в 10 раз выше, чем у растений С4-типа. По этим и другим причинам возникает эволюционная потребность в кооперативных механизмах фотосинтеза с усилением предварительного депонирования CO2. При сохранении общности первичных механизмов фотосинтеза возникают различия в путях депонирования и превращения углерода.

С4-растения не однообразны по особенностям превращения углерода, строения, обкладки пучка и организации хлоропластов. При наличии общего механизма карбоксилирования С4-растения отличаются спецификой транспортных метаболитов и декарбоксилирующих ферментов. Но для всех групп характерны наличие кранц-анатомии, высокая интенсивность фотосинтеза и отсутствие фотодыхания, существование высокого температурного оптимума фотосинтеза в пределах 30—45°С, наступление углекислотно-компенсационного пункта в пределах 0—10 мкл/л CO2 (у С3-растений — при 30—70 мкл/л), экономное использование воды (Ю. В. Гамалей, Б. В. Вознесенская, 1986).

С4-путь обнаружен у 1500 видов, 90% из них сконцентрированы в семействах злаковых и марьевых. Первоначальное его возникновение связывают с тропиками. Число С4-видов в целом не превышает 1—2% среди высших растений, а у цветковых они обнаружены в 16 из 320 семейств. Тем не менее значение С4-пути фотосинтеза велико в условиях аридизации климата и ксерофилизации растительности, а также современного соотношения CO2 и O2 в атмосфере. Поэтому он возникает параллельно и конвергентно в разных семействах (А. Т. Мокроносов, 1986). Он не обнаружен у водорослей и водных цветковых.

Возникновение многих биохимических путей у растений связывают с ответвлениями от основного пути — фотосинтетического метаболизма. Интенсификация последнего обусловлена последующей морфологической эволюцией растений. В этом отношении С4— и САМ-типы растений являются одним из примеров эволюции в направлении усиления подачи CO2 в цикле Бенсона—Кальвина. Говоря о САМ-типе растений, следует напомнить, что они являются обитателями аридных условий, где наблюдаются резкие перепады температур днем и ночью, большую половину светлого периода суток у них остаются закрытыми устьица.

К указанному типу относятся представители около 20 семейств (Agavaceae, Bromeliaceae, Cactaceae, Crassulaceae, Liliaceae, Viticeae и т. д.), различающиеся анатомическим строением листьев и «гибкостью» обмена (в зависимости от условий они функционируют как C3-тип). Однако среда них встречаются и специфические облигатные формы, у которых постоянно осуществляется САМ-тип, меняясь лишь в интенсивности при сдвиге условий (Cactaceae, Crassulaceae).

Сходство С4 и САМ-растений сострит в способе первичной фиксации CO2 с образованием оксалоацетата (при участии ФБПК) и последующего декарбоксилирования последнего. Различия проявляются не только в пространственном разобщении указанных процессов у С4-растений, но и образовании ФЕП. Интересно отметить, что роль ФЕП, ФЕПК и дикарбоновых кислот менее уникальна, чем РБФ и РБФК.

По-видимому, есть основания принять адаптивность самого явления — способности к рециклизации CO2 для повышения устойчивости фотосинтетического аппарата в условиях нарушения газообмена при водном дефиците. Так, в аридной зоне Средней Азии у растений семейств Роасеае и Chenopodiaceae обнаружены разнообразные типы фиксации CO2, поэтому в районах, где наблюдается сильное засоление почв, преобладающими оказываются растения С4— и CAM-типов.

С4-растения доминируют в условиях с высокой годовой температурой. Они встречаются как в голарктическом, так и палеотропическом районах (J. Vogel et al., 1986). При высоких температурах и низком освещении С4-растения используют энергию света эффективнее С3-видов. С4— и САМ-типы растения в условиях высокого гумуса в почве уступают по содержанию белка (на 1 г сухой массы) С3-ксерофитным видам, однако на солончаках они производят больше белка (В. Ю. Любимов и др., 1986). Устойчивость С4— и САМ-промежуточных растений в экстремальных условиях оказывается выше, чем C4— и САМ-видов в отдельности. Большинство злостных сорняков обладают С4-типом фотосинтеза. Иногда экотипы одного вида проявляют различия в типе фотосинтеза (Alloteropis semlalata). Сделаны попытки построить филогенетические ряды С4-типа метаболизма углерода (И. М. Магомедов, 1987; В. И. Пьянков и др., 1992).

Не вызывает сомнения, что в условиях дефицита воды, когда устьица днем закрываются, скорость фотосинтеза у С4-растений оказывается в 2—3 раза выше (чем у С3-видов) ввиду «челночного» способа обеспечения ВПФ-цикла CO2. Эффективность использования воды (отношение вода/образованное сухое вещество, г/г) для семи видов C3-растений (Triticum aestium, Oryta sativa, Chenopodium album и др.) колебалась в пределах 557—844, тогда как для четырех видов С4-типа (Setaria italica, Zea mays, Amaranthus graecitens, Portulaca oleracea) — в пределах 260—340 (Дж. Эдвардс и Д. Уокер, 1986).

Эволюция аппарата фотосинтеза цветковых растений совпала с периодом увеличения освещенности на планете. Это привело к уменьшению размеров хлоропластов и количества хлорофилла в них, но к увеличению их числа. Эти события имели значение для предохранения хлоропластов от повреждения светом высокой интенсивности (Т. Е. Кислякова, О. Ф. Монахова, 1992). Дальнейшая аридизация климата способствовала дифференцированию цветковых по типам метаболизма углерода и перестройке фотосинтетического аппарата, включая строение, число и величины хлоропластов.

Животные предпочитают С3-растения ввиду того, что у них крахмал более доступен. У С4-видов крахмал расположен глубоко в клетках обкладки пучка, которые к тому же плохо прожевываются из-за содержания большого количества лигнина. У последних меньше содержится в тканях азота (Дж. Харборн, 1985). Нередко высокую устойчивость С4-типа растений связывают с их способностью синтезировать малат, который играет разнообразную роль, в том числе и в регуляции реакций расщепления воды (в хлоропластах), окисления по альтернативному пути (в митохондриях), углеводно-липидного метаболизма, а также устойчивости к аноксии.

Что касается CAM-типа метаболизма, характерного для суккулентов и некоторых водных растений (Litterella uniflora), то явно видна его способность «уходить» от дефицита воды. В нормальных же условиях у них происходит фиксация CO2 по С3-пути. Длительный дефицит воды ведет к переключению метаболизма на САМ-тип, при этом накапливается и используется малат, повышается активность ФВП. У суккулентов наблюдаются сильные перепады малата в течение суток из-за температурных колебаний, к чему приспособлены и ключевые ферменты (ФЕПК и МДГ).

У растений САМ-типа накопление CO2 в клетках разобщено во времени, а не в пространстве. Среди них выделяют растения МДГ и ФЕПК-типов. Первые фиксируют CO2 аналогично C3-пути, вторые превращают CO2 в HCO. CAM-растения, среди которых есть папоротники, голосеменные и покрытосеменные, в присутствии воды открывают устьица и используют С3-путь фотосинтеза: при засухе и засоленности почвы (устьица закрыты) идет темновая фиксация CO2 с участием яблочной кислоты.

В течение онтогенеза один и тот же вид растений переключает пути фиксации CO2. Например, однолетнее растение Mesembryanthemum crystallimm, обитатель пустынь Средиземноморья, во влажный период сезона формирует крупные листья и использует С3-путь, а в период засухи его рост приостанавливается и оно переходит на CAM-путь. Это способствует не только созданию органического вещества в условиях засухи, но и предотвращает «тепличный» эффект (перегрев от накопления CO2). CAM-тип характерен для семейств толстянковых и кактусовых, он обнаружен более чем у 10 тыс. видов покрытосеменных, включая несколько тысяч орхидных. Считают, что CAM-тип связан с засушливыми условиями, хотя он обнаружен у водного растения Jsoetes, испытывающего в течение дня дефицит CO2.

На примере девяти видов пиперомий показано, что степень проявления CAM-пути коррелирует с ксероморфностью листьев и мелкими размерами клеток. Чем меньше размер фотосинтезирующих клеток, тем больше накапливается в них яблочной кислоты. Повышение температуры воздуха ночью и удлинение светового периода способствуют снижению активности САМ-обмена. С4-путь обмена наблюдается в сложных условиях (жара, засуха, высокая засоленность почвы, щелочное pH). У части растений при ухудшении условий происходит переключение С3-пути на С4-путь, у других (портулак) при дефиците воды, коротком дне и низкой ночной температуре С4-путь переключается на CAM-обмен (Т. Hultum, К. Winter, 1982).

Несмотря на усложнения механизма фотосинтеза у С4— и САМ- растений, преобладающее большинство данных не оставляет сомнения в приспособительном значении этих путей. Так, анализируя тенденции изменения растительности Земли в связи с глобальным потеплением климата, В. И. Пьянков и А. Т. Мокроносов (1993) пришли к выводу, что в будущем произойдет перераспределение доминант в экосистемах. При этом, как в прошлом (юрский и меловой периоды), сухие и засоленные местообитания займут растения с признаком С4-синдрома и фотосинтеза, обладающие преадаптацией к аридным условиям.

Ю. С. Карпилов (1970) выделяет следующие этапы в развитии ксерофитов с С4-путем метаболизма CO2:

  • появление частой сети проводящих пучков и компактного мезофилла в листьях;
  • продвижение хлоропластов в клетки обкладки;
  • развитие системы транспорта ассимилятов между двумя типами хлоропластов;
  • локализация крахмалсинтезирующей системы в пластидах клеток обкладки;
  • нециклическое фотофосфорилирование хлоропластов мезофилла и циклическое — хлоропластов обкладки.

Интересен вопрос о приспособлении растений к световым условиям в онтогенезе, что также имеет значение для понимания экологической эволюции механизма фотосинтеза. Оказалось, что в онтогенезе существуют только три возможности адаптации растений к световым условиям (А. А. Лайск, 1982): адаптация рецепторов CO2 (ферментативная система и диффузный аппарат листа), изменение ориентации листьев и хлоропластов в соответствии с наличием света и CO2. Чаще всего растения используют первые две возможности, что повышает их пластичность и выживаемость в онтогенезе.

Приведенные выше данные свидетельствуют о динамичности механизмов превращения углерода и аппарата фотосинтеза в онто- и филогенезе растений, что способствует поддержанию высокой продуктивности фотосинтеза в разнообразных условиях и обеспечению успеха в борьбе за существование — повышению энергетического потенциала и коэффициента размножаемости популяции.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: