Факультет

Студентам

Посетителям

Естественный отбор и функциональная эволюция растений

Выяснение способов и путей формирования того или иного признака — очень сложная задача, так как необходимо познать, «в чем заключается эволюционный процесс и как он сложился» (Л. А. Орбели, 1961).

Для обсуждаемого вопроса имеют значение работы по моделированию механизма действия естественного отбора в упрощенных системах, по термодинамическим и информативным аспектам органической эволюции (М. Эгейн, 1973; С. Э. Шноль, 1979). Они показывают, что отбор ведет к кинетическому совершенствованию метаболизма, т. е. к усовершенствованию аппарата матричного воспроизведения, процессов энергетического обеспечения и биосинтеза макромолекул.

Попытки распространить эти выводы на популяции и виды требуют некоторого пояснения. Например, устойчивость подсолнечника к заразихе — функциональное проявление, зависящее от многих сторон метаболизма растения. Она сложилась в результате сопряженного действия естественного и искусственного отбора. Указанное свойство можно объяснить и кинетическим совершенством метаболизма. Но для понимания эволюции устойчивости подсолнечника к заразихе этого недостаточно.

Отбор на функциональном уровне обычно действует по блочному принципу. Так, достаточно было «появиться» в клетке порфиринам, чтобы автоматически сработались процессы, связанные с поглощением, удержанием и превращением световой энергии. В структуре и физико-химических свойствах молекулы порфиринов предопределены почти все физические предпосылки, необходимые для становления фототрофности. Поэтому в принципе трудно ожидать наличия в клетке генов для каждого отдельно взятого фотофизического процесса фотосинтеза. В то же время свойства любой макромолекулы несколько модифицируются в зависимости от упаковки. Так, в листе интенсивность флуоресценции хлорофилла составляет всего 3% от ее уровня в органическом растворителе ввиду использования большей части энергии света для фотосинтеза. Различные типы взаимодействия пигмента с белками и липидами (электростатические, координационные и гидрофобные) усиливают физиологическую сбалансированность процесса фотосинтеза (А. Т. Мокроносов, В. Ф. Гавриленко, 1992).

Отбор на функциональном уровне связан с преимущественным размножением генотипов, обладающих комплексом биохимических и структурных мутаций, а также усилением комплементарности действия генов и регуляторных механизмов. Так, эволюция регуляторных пептидов шла не только в различных направлениях (изменение первичной структуры самой молекулы, структуры и свойства реципиента, коэволюция структуры регуляторных белков и рецепторов и т. д.), но и привела к усилению стабильности (консервативности) участков регуляторных белков, ответственных за узнавание рецептора (И. П. Ашмарин, 1986). В ходе эволюции регуляторных пептидов у животных имело место вовлечение древних пептидов для выполнения более филогенетически сложных функций, что характерно и для растений.

Отбор привел к усилению активности многих молекул при образовании ими комплексов с металлами. Например, карбоангидразы активны только при наличии цинка в молекуле (Н. И. Гулиев и др., 1992). В то же время эволюция ферментов связана с повторением функционально важных аминокислот в молекуле даже у животных и растений. Дивергенция близких видов нередко связана с замещением отдельных аминокислот, без существенных изменений активности исходного фермента. Поэтому все карбоангидразы, несмотря на дивергенцию их по отдельным аминокислотам, едины в своем происхождении.

Отбор связан также с усилением функциональной специфики молекул и выработкой механизмов регуляции их активности. На примере эвглены показано, что тип питания организма (фототрофный, фотогетеротрофный и гетеротрофный) существенно не влияет на реакцию молекулы РБФК при внесении в среду NaCl. Оказалось, что «собственная устойчивость» РБФК к высоким концентрациям солей проявляется только в системе клетки и при наличии света. При этом наблюдается резкое ингибирование активности РБФК в условиях засоления у гетеротрофной эвглены (Л. В. Назаренко, 1992).

Функциональная дивергенция видов сопровождается возникновением различий в молекуле РБФК по молекулярной активности и физико-химическим свойствам. Так, величина температурной полуинактивации РБФК из листьев позднеспелого клевера оказывается выше, чем из листьев раннеспелого (И. Ф. Карпилова, А. К. Романова, 1992). Отбор растений в аридных засаленны условиях идет по комплексу признаков, в том числе и на поддержание ионного баланса ассимилирующих органов растений, создание или усиление механизмов синтеза органических кислот, способных нейтрализовать избыток катионов в тканях. Это позволяет растениям сохранить положительный углеродный баланс в экстремальных условиях (Т. А. Глаголева, М. В. Чулановская, 1992) и системную устойчивость к ним.

Разнообразие неблагоприятных факторов усложняет отбор на устойчивость из-за возможности изменения его вектора. Все это способствует возникновению системной устойчивости, с которой коррелирует наличие сложной координации органов. При наступлении гипоксии важной оказывается регуляция на уровне целого организма. Такие процессы бывают выражены по-разному, у различных видов растений. Так, у риса в отличие от пшеницы в анаэробных условиях повышается активность МДГ, что способствует восстановлению ЩУК в малат. Многие корневищные растения в условиях затопления обходятся без O2 благодаря включению процессов брожения. У устойчивых форм при этом меньше накапливается в тканях корневища этанола (L. S. Monk et al., 1984).

Разные древесные формы, в том числе представители одного рода, далеко не одинаково устойчивы к гипоксии. К ней более толерантна береза черная, нежели береза повислая. При продувании питательного раствора азотом замечено, что в корнях у березы черной содержание АДФ и АТФ составило 35 и 23% от контроля, а у березы повислой, соответственно, 13 и 18%. Энергетический баланс у первой снижался на 6—12-е сутки опыта, у второй — спустя 1 сут (R. R. Tripepi et al., 1984).

В последние годы возрос интерес и к возможным последствиям ядерной катастрофы для растений, что оценивается как экологическая трагедия (А. М. Кузин, 1985). Выявлена различная чувствительность разных растений к излучениям (γ-излучение). Наиболее чувствительными к ним оказываются хвойные, а устойчивыми — мхи и лишайники. Поэтому полагают, что хвойные леса на планете погибнут в первые месяцы ядерного конфликта, остальные — несколько позже, от других загрязнений. Природа разной устойчивости к γ-излучениям неясна. У древесных она слабо выражена по двум причинам: из-за возможности большей концентрации радиоактивных осадков на листьях и отсутствия развитой способности к быстрому вегетативному отрастанию (Ю. М. Свирижев, 1985).

Обеспечение устойчивости к любым неблагоприятным условиям связывают с включением механизмов защитного торможения, компенсации и репарации на клеточном, тканевом, органном и организменном уровнях. В устойчивости велика роль и гормонального комплекса растений. Очень часто адаптация к среде у растений достигается за счет генетической нестабильности, т. е. наличия множественности копий и повторов. Такие копии составляют примерно 75% всех последовательностей. За счет этого достигается функционирование одних генов и подавление других у растений, культивируемых в условиях избытка или недостатка каких-либо элементов. При этом изменение одной из пар избыточных генов без «опаски» создает нужный для клетки генопродукт посредством работы другого парного гена (А. С. Антонов, 1986).

Показано, что классы растений более значительно различаются между собой по составу ДНК, чем классы животных. В связи с этим допускают более высокие исходные темпы эволюции для первичных структур ДНК у высших растений, чем у животных. Это отчасти объясняют повышением роли полиплоидии в эволюции растений, причем у растений быстрые эволюционные изменения претерпевают не только повторяющиеся (представленные в большом числе), но и уникальные последовательности нуклеотидов в молекуле ДНК. Некодирующие (повторяющиеся) последовательности нуклеотидов в молекуле ДНК также имеют определенное значение для выживания растений ввиду их возможного участия в делении клеток и узнавании гомологичных хромосом, регуляции жизненных процессов (А. С. Антонов, 1986).

Такие последовательности неодинаково представлены у разных высших растений, благодаря чему накопление изменений в нуклеотидных последовательностях в линии покрытосеменных оказалось в 10 раз выше, чем у мхов, печеночников, папоротников и голосеменных.

Приспособление к гипоксии связано и с изменением структуры пластидного аппарата (число и величина пластид, объем пластид, число и величина гран тилакоидной системы). Так, на примере подводных и плавающих листьев лютиков (Batrachium eradicatum, B. peltatum) показано наличие значительного сходства в распределении пластидного аппарата, несмотря на заметные анатомо-морфологические различия самих листьев. У подводных листьев фотосинтезирующей тканью является эпидерма, а надводных — мезофилл (Ю. В. Гамалей, 1985). В некоторых экстремальных условиях (при дефиците O2) естественный отбор привел к усилению возможностей переключения метаболических звеньев на более древние пути. Это имеет место, в частности, у хвойных в осенне-зимний период, когда у них преобладают гетеротрофный тип питания и анаэробное дыхание.

Во всех подобных случаях используются имеющиеся в популяциях предпосылки-мутации. Мутационными изменениями оказываются охвачены отдельные реакции или их комплексы, определяющие возможности энергетики, скорость синтеза и распада веществ, роста и развития индивидуума, отношение растений к факторам среды и т. д. Любой, даже наиболее хорошо отселектированный, сорт постепенно накапливает мутации, затрагивающие многие признаки и свойства растений. Подобные изменения даже в значительной степени встречаются в природных популяциях, используя которые естественный отбор вырабатывает определенный фотосинтетический аппарат. Изменчивость еще более усиливается при сочетании результатов мутационного процесса с генетической комбинаторикой.

В зависимости от направления естественного отбора изменяется структура самой популяции, идет ее дифференциация по доминированию тех или иных генотипов (следовательно, и фенотипов, отличающихся по наличию соответствующих реакций и процессов), отвечающие условиям среды. На основе оценки жизнеспособности индивидуумов, их генетических различий в метаболизме и структуре, происходит отбор наиболее удачных физиолого-биохимических фенотипов, усиление или ослабление любого признака и свойства растения. Это показано на примере дивергенции популяций и сортов у растений по устойчивости к загрязнению среды ионами тяжелых металлов, засухо-, соле- и морозоустойчивости и т. д.

В целом развитие функциональных приспособлений достигается суммацией эффекта отдельных структурных и биохимических мутаций, обеспечивающих преимущество потомству в борьбе за существование. В случае основополагающих физиолого-биохимических механизмов, таких, как фотосинтез и дыхание, не исключается макроэволюционное развитие их путем симбиогенеза. Эти механизмы, однажды закрепленные в ходе эволюции у растений, в дальнейшем поддерживаются отбором как важные энергетические завоевания.

Функциональная дивергенция растений основана на отборе индивидуумов в популяциях с наиболее полезными физиолого-биохимическими мутациями. Частота встречаемости таких уклонений в пределах даже сорта значительна. При анализе эндемичного вида Oenothera arganensis установлен полиморфизм в 15 ферментных локусах, в локусе МДГ четко обнаруживались два аллеля. Система же, обеспечивающая регулярную панмиксию, включает 45 аллелей в локусе самонесовместимости. Р. Левонтин (1978) сообщает о заметной генетической изменчивости аллоферментов. Так, популяции Oenothera biennis обнаружили полиформность по 5 из 19 ферментов. Более того, каждое растение в популяции оказалось гетерозиготным по указанным пяти генам. Описано много мутантов, блокирующих синтез фитогормонов и их промежуточных продуктов.

Эти примеры достаточны для характеристики возможности возникновения генетической гетерогенности по функциональным особенностям. Попытаемся теперь понять, как действует отбор, используя генетический полиморфизм реакций и веществ. В пределах биохимических уклонений могут быть и такие, которые способствуют или понижению (блокировка синтеза какого-либо продукта), или повышению жизнеспособности особей. В первом случае отбор ведет к выбраковке, во втором — к размножению носителей соответствующих мутаций. Так, цветковые растения оказались наиболее эволюционно продвинутыми благодаря приобретению многих новшеств, в том числе и способности к быстрому росту и развитию. Эта способность, в свою очередь, была обусловлена отбором растений по интенсивности фотосинтеза, т. е. биохимическим совершенствованием. В некоторых условиях (например, на Сахалине) у цветковых еще больше усиливается рост благодаря накоплению соответствующих фитогормонов.

Другие примеры действия естественного отбора будут приведены ниже. Здесь лишь заметим, что функциональные уклонения не возникают изолированно, а сопровождаются структурными перестройками. Так, диффузия водяного пара у растений получила биологическое завершение тогда, когда возникли устьица. В ходе эволюции необходимость усиления потока энергии в определенном направлении привела к выработке рациональной геометрии целых растений, а также отдельных стволов, ветвей и листьев. Нередко механизм, однажды закрепленный в эволюции, сохраняется без принципиальных изменений. Однако и в этом случае эволюция растений не прекращается, а продолжается путем совершенствования других узлов метаболизма или структуры. Развитие функций связано с суммацией эффекта отдельных структурных и биохимических мутаций, обеспечивающих преимущества потомству в борьбе за существование.

Интересные примеры действия естественного отбора описаны на травянистых растениях в связи с приспособлением их к загрязнению среды тяжелыми металлами (A. D. Bradshaw, Т. Me. Neilly, 1981). Показано, что в ряде районов содержание металлов возросло в 1000 раз и более по сравнению с естественным фоном. Повышение толерантности растений к металлам связано с отбором их по комплексу генов, определяющих особенности метаболизма и структуры. Только совокупность генов, каждый из которых слабо влияет на толерантность, определяет выживание и размножение популяций в условиях загрязнения среды. Толерантность к тяжелым металлам наследуется в поколениях как доминантный количественный признак, подверженный фенотипической изменчивости.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: