Факультет

Студентам

Посетителям

Вопрос о природе нижней завязи

Рассмотрим еще одну морфологическую проблему — вопрос о природе нижней завязи, к которой идея о побеге как основном органе также имеет непосредственное отношение.

Пури (Puri, 1952а) полагает, что, поскольку современные морфологические исследования в значительной степени лишили термины «ось» и «лист» их морфологического содержания, проблема нижней завязи потеряла большую часть того значения, которое ей придавалось в прошлом.

Пури обращает внимание на то, что, хотя исследования ряда авторов показали с несомненностью, что пучки стенки нижней завязи, как правило, принадлежат аппендикулярным органам, это еще не дает оснований для решения вопроса о природе завязи, так как известно, что листовые следы простираются в стебле на различном протяжении ниже уровня самого листа. Органы цветка, как это подчеркивает Пури, развиваются из периферических слоев верхушки побега, и некоторое количество ткани коры всегда присутствует между стелью цветоложа и примордиями цветка. Эта ткань коры пронизывается пучком, снабжающим тот или иной орган цветка. Термин «след» употребляется в сущности для того, чтобы указать на эту особенность; это «след» (trace), поскольку он проходит по ткани коры, и «пучок» (bundle), как только он входит в орган. От того, где локализован рост органа, будет зависеть природа нижней завязи. Пури полагает, что при формировании нижней завязи имеется по крайней мере три возможности зонального роста: 1) зональный рост может быть наиболее активен в самых периферических слоях цветоложа, включающих в общем только основания цветочных органов; 2) он может быть наиболее активен в средних слоях цветоложа, расположенных сразу же за пределами района, где дифференцируется ткань прокамбия; 3) в крайних случаях он может быть наиболее активен в зоне, расположенной ковнутри от района, где дифференцируется прокамбий.

При первой из этих возможностей формируется более или менее аппендикулярная «цветочная чаша» по примеру того, как это мы видим у спайнолепестного венчика. В третьем случае формируется нижняя завязь преимущественно рецептакулярной природы, причем в пределах нижней завязи обнаруживается характерная инвагинация сосудистых пучков. Этот случай хорошо известен на примерах Calycanthus, Pereskia, некоторых Santalaceae и др. Вторая же из этих трех возможностей, как отмечает Пури, к сожалению, не была учтена до сих пор. В этом случае нижняя завязь может сформироваться как за счет тканей цветоложа, так и за счет аппендикулярных, в зависимости от того, где будет локализован рост — во внутренней зоне коры или во внешних периферических слоях. При этом, однако, даже в том случае, если нижняя завязь будет сформирована за счет разрастания внутренних слоев коры цветоложа, т. е. будет по происхождению рецептакулярной, зона стели (как лежащая ковнутри от зоны роста) не будет вовлечена в разрастание и потому характерной инвагинации пучков не произойдет. Другими словами, Пури полагает, что возможно существование нижней завязи рецептакулярной природы, анатомическое строение которой, в частности характер скелета, ничем не будет отличаться от такового у нижней завязи аппендикулярного происхождения. В этом случае трудно, если не невозможно, методом анатомии распознать, рецептакулярной или аппендикулярной является «чаша» завязи. Очевидно лишь то, что в обоих случаях сосудистые пучки принадлежат скорее аппендикулярным органам, нежели стели цветоложа. Однако анатомия не может помочь решению вопроса, являются ли они следами органов цветка, проходящими по цветоложу, или пучками этих слившихся органов и где кончаются одни и начинаются другие. В заключение статьи Пури указывает, что анатомический метод в общем мало полезен для решения проблемы нижней завязи. Он предполагает, что изучение детального гистогенеза и цитологических особенностей рецептакулы может помочь решению проблемы, «если, заключает он свою статью, она еще существует» (Puri, 1952а, стр. 128).

С критикой идей Пури выступила Гертруда Дуглас (Douglas, 1957), автор известного обзора трудов о природе нижней завязи (Douglas, 1944). Давая дополнительный обзор исследований о природе нижней завязи за период с 1944 по 1957 г., Дуглас подчеркивает, что нижняя завязь аппендикулярного происхождения обнаружена в различных родах следующих семейств: Agavaceae, Araliaceae, Begoniaceae, Bromeliaceae, Caprijoliaceae, Celastraceae, Compositae, Cornaceae, Ericaceae, Orchidaceae, и у представителей рода Juglans в семейство higlandaceae. Рецептакулярная чаша, в свое время обнаруженная у Darbya, по-видимому, характерна для завязи всех Sanlalaceae, Loranthaceae, для Сагуа и Arinamocarya из Juglandaceae и для представителей Cactaceae.

Во всех случаях, как это подчеркивает Дуглас, васкулярная анатомия, когда она используется при сравнительном изучении, оказывается «наиболее ценным инструментом фгоюгопии». По поводу тех надежд, которые возлагает Пури на изучение гистогенеза для решения вопроса о природе нижней завязи, Дуглас указывает, что этот метод относится к области онтогенеза: в связи с тем, что закон рекапитуляции имеет лишь относительное значение, не может быть уверенности в том, что гистогенез воспроизводит тот путь развития, который имел место в процессе эволюции. В противовес мнению Пури, Дуглас полагает, что «концепция листа и оси может быть сохранена» (Douglas, 1957, стр. 25). Дуглас указывает, что даже если по происхождению лист является побегом (partial shoot), агрегацией телломов или производным оси, он достиг эволюционной стадии аппендикулярного органа много миллионов лет тому назад.

Кто же прав в этой дискуссии — Пури, склоняющийся к тому, что в связи с новыми идеями, утверждаемыми в морфологии растений, проблема нижней завязи потеряла большую часть того значения, которое ей придавалось в прошлом, или Дуглас, полагающая, что новые представления никак на нее не повлияли? В отечественной литературе была сделана попытка произвести анализ позиций Пури и Дуглас и показать, какие положения в каждой из них являются конструктивными и с чем трудно согласиться (Первухина, 1962а). Прежде всего, по-видимому, совсем не происхождение и природу листа, которые обсуждает Дуглас, имел в виду Пури, говоря о необходимости пересмотра проблемы нижней завязи, но идею о целостности побега как основного органа. Следует согласиться с Пури в том, что в свете этих новых представлений проблема, нижней завязи, возникшая полтора века тому назад в истоках морфологии растений, когда уверенность в наличии четких границ между органами «железной триады» была непоколебимой, подлежит обсуждению.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: