Наблюдения показывают, что в насаждениях пихты сибирской деревья сильно различаются по количеству образующихся на них шишек и устойчивости урожая по годам, а следовательно, и по своему участию в образовании общего урожая.
Знание основных закономерностей изменчивости растений в значительной степени определяет успешность селекционной работы, поэтому в настоящее время усилия многих исследователей направлены на решение вопросов внутривидовой систематики. Наиболее полная сводка об изменчивости древесных пород и классификация форм изменчивости приводится в работах С. А. Мамаева (1968, 1969, 1972, 1974), однако вопросы изменчивости плодоношения пихты сибирской до сего времени оставались практически не изученными.
Количество сформировавшихся шишек на одном дереве в пределах популяции резко колеблется. Так, во время высокого урожая 1968 г. на пробной площади 5, заложенной в пихтаче кустарниково-разнотравном, деревья в возрасте от 55 до 100 лет имели 2—383 шишки, а на дереве 13 было подсчитано рекордное число нормально развитых шишек — 1077.
Для получения статистических характеристик индивидуальной изменчивости урожаев проведены расчеты по среднему урожаю шишек за 10 лет, а также по количеству шишек на деревьях в год высокого (1968), слабого (1965) и очень низкого урожая, когда шишки отмечались лишь на отдельных деревьях.
Изменчивость урожаев шишек у деревьев пихты сибирской очень высока. Даже при сравнении среднего количества шишек за 10 лет коэффициент вариации достигает 105%, хотя средние данные в какой-то степени нивелируют действительную урожайность по годам.
В отдельные годы изменчивость урожая по сравнению со средним за 10 лет еще выше, причем коэффициент вариации по всем типам леса имеет тенденцию к увеличению при переходе от высокого урожая к низкому и достигает 195,0%. Подобное увеличение изменчивости урожаев отдельных деревьев в годы низких урожаев установлено и для кедра сибирского.
Большая изменчивость числа шишек у отдельных деревьев в пределах целого типа леса вполне понятна, так как здесь объединены различные деревья и по таксационным признакам и по наследственным свойствам. Поэтому проанализируем урожай в более мелких и однородных по размерам группах — ступенях толщины.
Представлено распределение деревьев по средним урожаям в пределах ступеней толщины одного типа леса, ясно прослеживается несколько меньшая изменчивость по сравнению с типами леса, хотя она остается довольно высокой (до 82,0%). Среднее количество шишек возрастает с увеличением диаметра дерева. Однако в каждой ступени имеется часть деревьев, образующих меньшее количество шишек по сравнению с предыдущей ступенью. Более того, одинаковой урожайностью характеризуются деревья, значительно отличающиеся по своим размерам (ступени 44 и 24).
Такое положение объясняется и разницей в окружении деревьев, и возрастом вступления деревьев в репродуктивную фазу, и индивидуальными наследственными свойствами. На эту же особенность плодоношения лесных пород указывали для дуба Е. П. Проказин (1956) и для сосны Т. П. Некрасова.
С целью выяснения статистической зависимости урожая шишек от размера дерева у пихты сибирской проведена математическая обработка полевого материала. При этом учитывалась разновозрастность древостоя пихты сибирской, так как на всех пробных площадях разных типов леса возраст деревьев колебался в пределах 4—5 классов. В связи с этим статистические показатели урожайности вычислялись для всей совокупности деревьев и отдельно по группам возраста.
Несмотря на значительную индивидуальную изменчивость плодоношения, во всех типах леса имеется связь между количеством шишек и диаметрами деревьев как в целом для всей совокупности деревьев, так и отдельно для каждой группы возраста, за исключением одной группы (81—120) в пихтаче крупнотравном, у которой коэффициент корреляции урожая с диаметром малодостоверен.
Как уже отмечалось, пихта сибирская — теневыносливая древесная порода, а для развития шишек необходимо достаточное количество света. Поэтому шишки концентрируются только на самых вершинах крон. Для плодоношения пород, образующих древостой высокой сомкнутости, высота деревьев имеет особенно важное значение, как это установлено для ели. Вычисленный для пихты сибирской коэффициент корреляции урожайности с высотой деревьев показывает, что между ними имеется определенная связь; в условиях сомкнутых древостоев пробных площадей пихтача кислично-мшистого коэффициент корреляции 0,665±0,076, в пихтаче крупнотравном и кустарниково-разнотравном — соответственно 0,511±0,085 и 0,526±0,086. В низкополнотном пихтаче папоротниковом связь этих двух величин наименьшая (r=0,451±0,126).
Следовательно, высота оказывает влияние на урожайность деревьев пихты, причем в условиях большей сомкнутости оно увеличивается.
Обильное плодоношение наблюдается обычно у толстых и высоких деревьев. Вместе с тем имеются значительные отклонения от этого правила. Так, дерево с максимальной урожайностью имеет средние по сравнению с другими размеры (диаметр 30,1 см, высота 17,8 м, возраст 94 года). Урожайность данного дерева за 10 лет 1240 шишек, или 124 шишки в год.
Таким образом, при наблюдающейся значительной связи урожайности с таксационными признаками в популяциях пихты сибирской встречаются особи, имеющие средние размеры, но предрасположенные к образованию повышенного числа шишек, что связано, по-видимому, с генетической разнокачественностью деревьев.
При сравнении урожайности деревьев разных возрастных групп отмечается увеличение среднего числа шишек с переходом от молодых групп деревьев к более старым. Возникает впечатление, что у более старых деревьев урожай шишек увеличивается.
С целью проверки влияния возраста деревьев на их урожайность проанализируем урожай деревьев одной толщины.
При одной толщине деревья с максимальной урожайностью встречаются во всех возрастных группах. Объяснение этому можно найти только в различных условиях жизни, месте дерева в древостое и его наследственных особенностях. Различия же в урожайности деревьев разных возрастных групп объясняются изменением размеров деревьев с возрастом.
Следовательно, об увеличении урожайности деревьев с возрастом можно говорить только в применении к конкретному дереву или древостою в том отношении, что с увеличением возраста дерево становится более крупным по своим размерам. При одних и тех же размерах деревьев возраст на их урожайность влияния не оказывает.
Известно, что древостой пихты сибирской в значительной степени повреждается центральными стволовыми гнилями, на что обращали внимание многие исследователи. Среди наших моделей в каждом типе леса насчитывалось 25—27% деревьев с гнилями, они встречались во всех ступенях толщины. Поэтому нами изучен вопрос об урожайности поврежденных деревьев, так как его решение представляет большой интерес для лесосеменного дела.
Вычисленные статистические показатели урожая этих деревьев показывают, что значительных отклонений в урожайности загнивших деревьев по сравнению со здоровыми не имеется. Уменьшение или увеличение среднего числа шишек у деревьев, поврежденных центральными стволовыми гнилями, связано с таким же изменением их среднего диаметра по отношению к среднему диаметру здоровых деревьев. Объясняется это тем, что сердцевина ствола обеспечивает только механическую прочность ствола, а в физиологических процессах не участвует.