Факультет

Студентам

Посетителям

Начало репродуктивной фазы у пихтовых деревьев

Переход от вегетативного роста к репродуктивному развитию наступает на определенной стадии онтогенеза, он представляет «наиболее крупные структурные и физиологические изменения в жизни растений» и имеет ряд видовых особенностей, раскрытие которых в естественных условиях дает основу к разработке мероприятий по получению ранних и устойчивых урожаев в искусственных насаждениях.

Для организации лесосеменного дела пихты сибирской важно установить тот низший возраст, при достижении которого отдельные деревья и древостой в целом вступают в репродуктивную фазу развития. Хотя по данному вопросу мнения большинства авторов разноречивы, они сходятся в том, что для пихты сибирской характерно позднее вступление в фазу плодоношения.

Наши исследования показали, что начало плодоношения у разных деревьев значительно растянуто во времени. Возрастные границы начала репродуктивной фазы — 22—105 лет, но наиболее часто встречаются деревья, вступившие в плодоношение в возрасте 41—60 лет.

Если анализировать начало плодоношения отдельных деревьев по типам леса, то обнаруживается значительная разница в возрастах вступления в репродуктивную фазу. В пихтаче кислично-мшистом деревья сравнительно рано и активно вступают в плодоношение (25—65 лет). В этом типе леса в возрасте до 50 лет начинает плодоносить 73% деревьев. В пихтаче папоротниковом начало плодоношения значительно сдвигается в сторону увеличения возраста: 80% деревьев вступают в плодоношение в возрасте от 60 до 90 лет. В переходных условиях (пихтач крупнотравный и кустарниково-разнотравный) вступление в плодоношение идет менее активно (от 25 до 105 лет). Большинство деревьев впервые образуют шишки в возрасте 40—70 лет. Для сравнения результатов по типам леса проведена статистическая обработка материалов.

Полученные средние значения возраста начала плодоношения по типам леса надежны, что видно из соотношений средних и их ошибок. Показатели точности полученных средних хорошие (Р<4%) и вполне удовлетворительные (Р=4—6%).

В средних возрастах начала плодоношения по типам леса имеются существенные и надежные различия, и только между пихтачом крупнотравным и пихтачом кустарниково-разнотравным разница несущественна (t=1,55).

Обращает внимание тот факт, что увеличение среднего возраста вступления в плодоношение пихты сибирской по типам леса от пихтача кисличномшистого к пихтачу папоротниковому соответствует таким же изменениям средних классов бонитета рассматриваемых типов.

В пределах каждого типа леса средний возраст вступления деревьев в фазу плодоношения на отдельных пробных площадях также подчиняется этой закономерности. Средний возраст древостоев по пробным площадям располагается соответственно их бонитетам, независимо от типа леса, сохраняя тенденцию к увеличению с ухудшением продуктивности условий местопроизрастания. Это свидетельствует о том, что при соответствии условий местопроизрастания экологическим потребностям пихты сибирской древостой вступает в репродуктивную фазу в более молодом возрасте.

Известно, что возрастным изменениям растений соответствуют закономерные изменения морфологических признаков вегетативных органов. Следовательно, к началу плодоношения, которое у пихты наступает в довольно высоком возрасте, деревья достигают каких-то определенных параметров. Выяснение этих параметров имеет не меньшее значение, чем установление самих возрастов.

Исследование этого вопроса показывает, что вступление деревьев в репродуктивную фазу происходит при достижении ими различных высот: минимальная высота 4,9, максимальная— 15,5 м. Однако подавляющая часть деревьев (50—60%) переходит в репродуктивную фазу развития при высоте 7—10 м.

Результаты статистической обработки позволяют сделать вывод о надежности полученных средних значений.

В отличие от возраста существенных различий высот для разных типов леса не наблюдается. Это приводит к предположению о более тесной связи начала репродуктивной фазы у пихты с высотой деревьев, чем с их возрастом, что подтверждается и коэффициентами вариации этих признаков. Изменчивость высот начала плодоношения ни по одному типу не превышает 25%, в то время как коэффициент вариации по возрасту достигает 33%.

Вступление деревьев в фазу репродукции при достижении высоты 7—10 м объясняется, по-видимому, экологическими особенностями данной породы. Пихта сибирская — одна из наиболее теневыносливых пород. Она образует вертикально сомкнутые насаждения с расположением крон в нескольких слабо выраженных ярусах. Довольно густые кроны сильно задерживают доступ света под полог и во внутреннюю часть кроны, а так как свет — один из факторов, обусловливающих плодоношение, у пихты сибирской в процессе эволюции развилась способность образовывать шишки только в верхней части кроны. Вертикальное положение шишек также обеспечивает им лучшее освещение. Даже в условиях одиночного стояния деревьев шишки никогда не образуются на ветвях средней части кроны.

Начало репродуктивной фазы в пихтовых насаждениях, отличающихся ступенчато-вертикальной сомкнутостью полога, видимо, связано с выходом деревьев в зону нормальной светообеспеченности, а высота деревьев в 7—10 м способствует процессам сексуализации побегов. Кроме этого, названные высоты могут быть барьером, когда нарушаются корнелистовые взаимодействия, что стимулирует наступление репродуктивной фазы.

В литературе неоднократно указывалось на значительную и довольно устойчивую связь между диаметром и высотой деревьев и насаждении. Следовательно, если известна высота дерева, то диаметр ориентировочно можно представить. Однако точные сведения о диаметре, при достижении которого у пихты начинается плодоношение, представляют определенный интерес, так как этот таксационный признак проще других поддается измерению.

Представлено три таксационных признака деревьев при вступлении в репродукцию в пихтаче крупнотравном: возраст, высота и диаметр. Анализ показывает, что диаметр, при котором пихта вступает в репродуктивную фазу, в данном типе леса 7—20 см, а для большинства деревьев — 8—18 см. Подобные результаты получены и по другим типам леса.

Для более полного представления об этом признаке вычислены статистические показатели диаметров начала плодоношения по четырем изучаемым типам леса. При сравнении обращает на себя внимание большая близость средних диаметров начала плодоношения по всем типам леса.

Полученные средние диаметры довольно точные и вполне надежные. Существенной разницы в средних диаметрах, при достижении которых древостои пихты вступают в репродуктивную фазу, для изучаемых типов пихтачей так же не наблюдается. Изменчивость по диаметру во всех типах леса очень близка (С=19,5—21,6%) и практически находится в тех же пределах, как и изменчивость по высоте. Это подтверждается и полученными коэффициентами корреляции между высотами и диаметрами вступающих в репродукцию деревьев (от 0,795±0,086 до 0,887±0,038).

Таким образом, в естественных условиях для «возникновения физиологической подготовленности к образованию органов цветения» ко времени перехода в репродуктивную фазу деревья должны достигнуть определенных морфологических размеров.

Возраст и высота характеризуют интенсивность роста деревьев, а проблема соотношения роста и генеративного развития, как отмечалось ранее, имеет первостепенное значение для разработки научных основ регулирования урожаев лесных пород. Замечается следующая закономерность: в типах леса, где плодоношение наступает в более раннем возрасте, вступающие в эту фазу деревья имеют большую среднюю высоту. Так, в пихтаче кислично-мшистом при среднем возрасте 41±2,1 лет средняя высота 9,71±0,39 м, в то время как в пихтаче папоротниковом средний возраст 73±2,7 лет при высоте 8,85±0,40 м.

Такая связь становится более понятной, если учесть, что пихтач кислично-мшистый — более производительный по сравнению с пихтачом папоротниковым, а в лучших условиях древостой быстрее растет и развивается. Этот вывод находит подтверждение и в соотношении средних возрастов и высот начала плодоношения на разных пробных площадях в пределах одного типа леса.

Даже в пределах одного типа леса средний возраст начала репродуктивной фазы деревьев ниже на тех пробных площадях, где пихта растет более интенсивно. Значительное влияние условий роста на переход растений к репродуктивному развитию отмечается в работах по изучению плодоношения у дуба (Кулиев, 1966), бука, кедра.

Средняя высота деревьев при вступлении их в фазу плодоношения с ухудшением условий местопроизрастания уменьшается.

Для выяснения корреляционных связей между высотой и возрастом вступающих в репродукцию деревьев по каждой пробной площади отдельно и по типам леса в целом вычислены коэффициенты корреляции. Полученные коэффициенты и их ошибки (от 0,082±0,139 до 0,196±0,156) говорят об отсутствии какой-либо определенной связи между высотой и возрастом начала плодоношения пихты сибирской в однородных условиях местопроизрастания.

Отсутствие указанной связи находит объяснение в воздействии многих факторов на проявление репродуктивной способности деревьев. Здесь в значительной степени сказывается расположение дерева по отношению к соседним, отчего зависит степень обеспеченности почвенным и воздушным питанием, а также развитие кроны, что имеет огромное значение для начала репродуктивной фазы у деревьев.

Большое влияние на таксационные признаки при вступлении в фазу плодоношения оказывают условия развития дерева. Для древостоев пихты сибирской характерна разновозрастность. Молодняки формируются в недрах старого разрушающегося насаждения, и после разрушения старого древостоя на месте его остается насаждение в возрасте 40—50 лет. Благодаря значительной теневыносливости пихта может длительное время находиться под густым древесным пологом, а при благоприятном изменении условий освещенности она заметно усиливает свой рост и нормально развивается.

Анализ хода роста модельных деревьев, взятых для определения таксационных признаков начала плодоношения, показывает, что около 55% от их числа испытали угнетение в различные периоды жизни. Эти задержки в росте, естественно, сказываются на возрасте и высоте деревьев, вступающих в фазу плодоношения, так как возможности и характер индивидуального развития растения определяются его наследственностью, но эти возможности могут проявиться по-разному в зависимости от условий внешней среды.

Рассмотрим влияние особенностей хода роста отдельных деревьев пихты на высоту и возраст начала плодоношения. Деревья 17 и 6, быстро растущие и не имевшие задержек в росте, раньше других вступают в репродуктивную фазу (соответственно 25 и 32 года). Несколько отставшие в росте в первые десятилетия деревья 3 и 11 начали плодоносить позднее (49 и 55 лет). Сильно же угнетенные в молодом возрасте деревья 1 и 12 обрели способность к плодоношению в довольно высоком возрасте (82 и 95 лет).

Представленные деревья различаются не только по интенсивности роста в высоту, но и по возрасту вступления в репродуктивную фазу, что и обусловливает разную высоту начала плодоношения.

Деревья 1 и 12, испытавшие на протяжении своей жизни длительное угнетение в молодости и вторичное угнетение в IV—V классах возраста, вступили в репродуктивную фазу при улучшении условий роста, которое, пришлось на тот период, когда высота равна 7—9 м. При этом у дерева 1, первые 70 лет росшего медленнее дерева 12, условия роста в последующие десятилетия резко улучшались, благодаря чему плодоношение у него наступило в более раннем возрасте и при меньшей высоте, чем у дерева 12. Более энергичный рост дерева 11 вызвал наступление плодоношения при высоте 6,5 м, так как к этому времени оно находилось уже в довольно большом возрасте.

Деревья, не испытавшие угнетения и не задержавшиеся в росте, начинают плодоносить в возрасте 25—40 лет при достижении ими различной высоты, обусловленной, видимо, соседством окружающих деревьев и различной индивидуальной наследственностью. Так, кривые хода роста деревьев 17 и 6 идут почти параллельно друг другу, а плодоношение этих деревьев наступает при различных высотах (7,3 и 11,0 м). Оказывается, дерево 17 росло в окне пихтового древостоя радиусом около 7 м, а дерево 6 было окружено деревьями осиные диаметром 20—28 см, находящимися на расстоянии от 2,0 до 5,5 м. Такая окружающая обстановка вызвала у пихты бурный рост в высоту, а способность к плодоношению у нее появилась только при достижении высоты 11 м в возрасте 32 года.

Таким образом, возраст начала плодоношения зависит и от энергии роста, и от возраста деревьев. Оба эти фактора действуют в одном направлении, взаимно усиливая друг друга. Чем старше дерево и энергичнее его рост в высоту, тем при меньшей высоте оно начинает плодоносить. Определенные коррективы при этом вносят индивидуальные особенности дерева. Хорошее представление об этом дает таксационная характеристика двух пар деревьев, имеющих минимальные и максимальные значения возраста и высоты к моменту вступления их в плодоношение.

Высоты деревьев выступивших в плодоношении в самом молодом и старом возрастах, не выходят за пределы крайних значений высот в данном типе леса. Возраст же самого низкого и самого высокого дерева довольно близок между собой.

Как было замечено выше, возраст начала плодоношения в значительной мере определяется энергией роста дерева: чем круче идет кривая хода роста вверх, тем раньше дерево вступает в репродуктивную фазу.

Аналогичная картина наблюдается и при сравнении графиков хода роста деревьев по диаметру с возрастом начала плодоношения.

Вычисленные коэффициенты корреляции показывают на значительную степень связи между возрастом начала репродуктивной фазы и приростом дерева по высоте и диаметру: чем выше прирост по названным признакам, тем раньше у пихты начинается плодоношение.

Более раннее начало плодоношения у энергично растущих по высоте и диаметру сосенок отмечает и С. А. Ростовцев (1970). Результаты специальных исследований также показывают, что ускорение темпов роста вызывает у растений быстрый переход к плодоношению.

Текущий прирост по высоте за 10-летие, в котором дерево вступило в репродуктивную фазу, в 1,8—2,2 раза больше среднего прироста дерева за весь предыдущий период его жизни и в 1,2—1,5 раза больше, чем прирост за 10-летие, предшествующее началу плодоношения. Таким образом, начало плодоношения у пихты сибирской совпадает с ее наиболее энергичным ростом.

Во всех типах леса после начала плодоношения наблюдается снижение приростов по высоте на 4—8%, что связано, по-видимому, с изменением углеводного режима растений в результате плодоношения и большой тратой пластических веществ на образование репродуктивных органов. Эта мысль находит подтверждение в исследованиях Г. Мессера, который, изучая плодоношение у различных хвойных пород, установил, что в семенной год на создание шишек и семян в насаждении площадью 1 га затрачивается такое количество питательных веществ, какое требуется для образования древесной массы в 4—6 м3.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: