Климат. Самое сильное и разнообразное влияние на образование, формирование и жизнь леса оказывает климат.
От его характера зависят размещение и разнообразие лесов на земном шаре, состав и форма их древостоев, запас древесины на единице площади, ее технические качества, величина годичного прироста и многие другие показатели и свойства лесного покрова. Все многообразие климатов Земли можно объединить в несколько типов. Из наиболее широко известных классификаций приведем две, наиболее известные и распространенные. В Советском Союзе, подробную классификацию предложил JI. С. Берг. Для равнин им выделено 12 типов климата: вечного мороза, тундры, тайги, широколиственных лесов умеренного пояса, муссонов умеренных широт, степей, внетропических пустынь, средиземноморский, субтропических лесов, тропических пустынь, тропической лесостепи (саванн) и влажных тропических лесов. В настоящее время в нашей стране более широко распространена генетическая классификация климатов Б. П. Алисова. По действию радиации и атмосферной циркуляции в каждом полушарии им выделено по 4 основных широтных пояса: экваториальный, тропический, умеренный и арктический или антарктический и 3 переходных: субэкваториальный, субтропический и субарктический, или субантарктический.
Были попытки и более детального подразделения климатов. Так, очень подробное подразделение земной поверхности по годовой величине радиационного баланса, годовому количеству осадков и радиационному индексу сухости предложили А. А. Григорьев и М. И. Будыка. Специально для наших лесов климаты лесных участков было предложено определять по сумме положительных температур и показателям влажности и континентальности климата.
Климатическим зонам на Земле соответствуют растительные. На равнинах климат изменяется в широтном направлении. Это связано с уменьшением количества солнечной радиации от экватора к полюсам. Но на климат также влияют и другие факторы: удаленность от моря, теплые и холодные морские течения и т. п. Поэтому границы между ландшафтными зонами не прямые, а извилистые. Леса Советского Союза расположены в абсолютном большинстве своем в пределах лесной зоны и потому изменения их при движении с юга на север выражены не так значительно. У нас нет дождевых тропических лесов, зимнезеленых саванн и вечнозеленых плотнолистных лесов. На юге преобладают летнезеленые леса, а на севере — вечнозеленые хвойные. Для учета более мелких отличий иногда выделяют иные зоны и более мелкие единицы.
Климат и растительность в горных районах меняются преимущественно в вертикальном направлении. При вытянутости горных цепей с севера на юг (например, Урала, Сихотэ-Алиня и др.) границы между зонами проходят не по прямой, а по косой линии. Они находятся на большей высоте на юге и на меньшей — на севере. В ясные ночи и зимой холодный воздух с гор стекает в долины. В долинах, особенно в узких, он застаивается. Это также ведет к изменению границ между зонами.
С увеличением высоты над уровнем моря в горных районах уменьшается приток солнечного тепла, увеличивается до определенной высоты, а потом уменьшается количество влаги, меняются условия конденсации влаги из воздуха, скорость ветра и т. п. Эти изменения отражаются на растительности, почве и фауне. Части склонов горных систем в пределах определенных высот, которые характеризуются определенными климатическими и почвенными условиями, однородной растительностью и фауной, обычно называют высотными или вертикальными поясами или зонами. В зависимости от экспозиции склонов и некоторых других условий границы между высотными поясами могут смещаться вверх или вниз. Наиболее полно все пояса растительности представлены на высоких горах, расположенных в тропических широтах. Верхние пояса ближе всего напоминают зоны, расположенные около полюсов, но несколько отличаются от них по условиям радиации, стока влаги и некоторым другим. Нижние пояса представлены растительностью той зоны, на территории которой находятся горы. Поднявшись на Эверест, можно ознакомиться с растительностью почти всех зон. Правда, не совсем полно. В силу некоторых отличий (например, в горах на нижней границе снегового покрова можно загорать, а в Арктике вряд ли найдется любитель это сделать) отдельные типы растительности либо выпадут, либо будут заменены другими. В насаждениях образуется свой климат — климат насаждений, который характеризуется меньшей амплитудой температур, более слабым ветром, измененным количеством осадков и другими показателями.
Солнечная радиация. Основным источником энергии на Земле является Солнце. Интенсивность солнечной радиации изменяется в зависимости от высоты Солнца над горизонтом и состояния атмосферы. В течение дня наибольшая интенсивность — в полдень, а в течение года — летом и зимой (в Южном полушарии). Суммарная солнечная радиация увеличивается при движении от полюсов к экватору. Это связано с большей продолжительностью ночей в зимнее время, когда радиация опускается до 0. В летнее время она почти одинакова на полюсах и экваторе.
Часть солнечных лучей достигает земной поверхности почти без изменений. Это прямая солнечная радиация. Часть лучей, проходящих через атмосферу, рассеивается под влиянием водяных паров, пыли и других частиц, имеющихся в воздухе. Это рассеянная радиация. Соотношение между ними меняется в широких пределах в зависимости от облачности. Суточная сумма солнечной радиации в горах очень сильно зависит от эспозиции и крутизны склонов.
По данным К. А. Тимирязева, зеленые растения поглощают красные и сине-фиолетовые лучи. Максимум фотосинтеза приходится на желто-красные лучи, поглощаемые хлорофиллом, которых особенно много в рассеянном свете. Свет имеет исключительно важное значение в жизни леса. Его энергия расходуется на образование хлорофилла, на фотосинтез и транспирацию, на образование и рост почек. Хлорофилл образуется только на свету. Без света растения становятся желтыми — этиолированными. Для каждого растения имеется свой минимум, оптимум и максимум освещенности, при которой идут разложение углекислого газа и ассимиляция органических веществ. Эта интенсивность не постоянна. Она увеличивается с возрастом и ухудшением условий жизни.
Свет, достигший земной поверхности, не весь проникает под полог древостоев. Значительная его часть задерживается кронами и отражается назад в атмосферу. Поверхности почвы достигает всего от 0 до 40% света. Эта величина зависит от строения самого древостоя, его полноты, древесных пород и т. п. Особенно много света задерживают многоярусные, густые древостой, состоящие из плотнокронных пород. Такие древостой чаще образуются теневыносливыми породами. Кроны деревьев влияют не только на интенсивность света, но и на его состав. Так, по имеющимся данным, на открытом месте в свете содержится до 50% активных желто-красных лучей, а под пологом сосняка их только 30%, а в молодом дубняке 10—11%. Человек этого не замечает, а вот фотоаппарат улавливает хорошо. Недаром фотографии в лесу часто недодержаны.
По образному выражению чешского лесовода Бека, свет — это рычаг, с помощью которого лесовод регулирует жизнь леса в желательном для хозяйства направлении. Свет — это почти единственный фактор, который легко может быть изменен, а с ним могут быть изменены и другие условия роста деревьев — влажность, тепло, химизм и микробиология почв. Изменяя количество проникающего под полог количества света, можно регулировать рост молодых деревьев, кустарников, регулировать состав и обилие травянистой растительности и процесс возобновления древесных пород. Но подробно об этом в соответствующих разделах. Сейчас только следует отметить, что и сами древесные породы регулируют отношения друг с другом главным образом через изменение световой обстановки под пологом.
Тепло. Оно, как и свет, непосредственно связано с солнечной радиацией, но к полюсам количество его уменьшается более резко. При движении к северу на каждый градус широты средняя температура уменьшается на 0,5—0,6°С (в январе на 0,7°, в июле на 0,3°). Особенно резко уменьшается температура при поднятии в горы. Здесь нет прямой связи с освещенностью. На каждые 100 м подъема температура уменьшается в среднем на 0,54°С). Эта величина несколько различается для разных горных систем. Южные склоны во всех случаях получают больше тепла, чем восточные, западные и особенно северные. Горизонтальная поверхность также получает больше тепла, чем склоны, особенно крутые. Все это находит свое отражение в характере древесной растительности на отдельных элементах рельефа, широтных и высотных поясах.
Тепло связано с другими факторами и действует эффективно только при удовлетворении потребности в них. Исключительно важную роль в использовании тепла играет обеспеченность растений влагой. Для учета этого предложен даже специальный показатель — сумма температур свыше 10°С, обеспеченная осадками. Тепло — необходимый фактор в жизни растений. С его действием связаны рост и развитие, ассимиляция, распространение растений, длина вегетационного периода и другие жизненные процессы. Определенные этапы в развитии растений проходят при различных температурах. Так, прорастание семян у большинства древесных растений начинается при температурах от 0 до 5—6°С; корни трогаются в рост при 5—6°С, побеги — при 7—10°С, цветение у большинства пород — при 15°С.
Древесные растения живут при больших колебаниях температур. Если они хорошо подготовились к зиме, то легко переносят длительные холода в —40° и —50°С. В надземных частях всех деревянистых растений к зиме происходит насыщение оболочек клеток лигнином, а в тканях накапливаются жиры, сахара, увеличивается содержание гидрофильных коллоидов. Верхние пределы температур для деревьев значительно ниже. Уже при 50—54°С свертываются коллоиды плазмы и клетки погибают. Крупные, прикрытые толстой корой деревья способны переносить более высокий кратковременный нагрев.
Подземные части деревьев (корни) в большинстве случаев более чувствительны к колебаниям температур, особенно к морозам. В холодные бесснежные зимы корни часто отмерзают и растения гибнут. Снег — очень теплая шуба для корней. Уже при глубине снежного покрова более 15 см, разница в температуре воздуха и температуре в зоне корней может достигать 15—20°С. Сильные морозы иногда приводят к массовому вымерзанию деревьев, особенно теплолюбивых. Так, после очень холодных зим 1928/29, 1939/40 и 1955/56 гг. в некоторых районах европейской части вымерзли дубы, плодовые деревья, а на Кавказе и в Крыму — цитрусовые и эвкалипты.
Под влиянием морозов в почвах, особенно в глинистых и переувлажненных, образуются кристаллы льда, которые выжимают молодые древесные растения. В случаях внезапного переохлаждения деревьев на стволах их образуются морозобойные трещины. Древесина — плохой проводник тепла, поэтому внешняя часть ствола быстро охлаждается и сжимается, тогда как внутренняя остается в прежнем объеме. Образуется разрыв. Часто «стреляют» таким образом лиственницы в Якутии. Высокие температуры вызывают у некоторых пород опал корневой шейки у самых молодых растений. Почва сильно нагревается, и в месте соприкосновения ее со стеблем гибнет камбий. Холодостойкие или не подвергающиеся опалу корневой шейки породы выживают.
В лесной зоне довольно часто наблюдаются поздние весенние и ранние осенние заморозки — внезапное понижение температуры ниже 0°С в вегетационный период. Наиболее опасны для растений поздние весенние заморозки. Они действуют в то время, когда нежные ткани молодых побегов, листьев, цветков и другие части растений насыщены водой и не способны противостоять самому слабому морозу. Весенние заморозки приводят к повреждению побегов, гибели листьев, опадению цветков. Понижается устойчивость растений к другим неблагоприятным воздействиям и заболеваниям, снижается прирост, уменьшается плодоношение. Температура воздуха под пологом в жаркое время года ниже на 8—10°С, чем на открытом месте, а в холодное время на 0,1—0,5°С выше. В насаждениях почти не бывает вредных для всходов перегревов почвы и заморозков.
Влага. Без влаги нет жизни. Она расходуется на построение самого тела растения и на транспирацию, при которой регулируется его температура и устанавливается ток, переносящий минеральные вещества от корней к листьям. Да и все другие вещества в теле растения перемещаются только в жидком состоянии.
Постоянный избыток или недостаток влаги вредно отражается на растениях. При избытке влаги в почве корни страдают от недостатка кислорода. В стоячей воде содержится меньше питательных веществ. Влажная почва имеет более низкую температуру. Интересно, что именно это обстоятельство иногда приводит к тому, что на болотах растения страдают от недостатка влаги, так как низкая температура ухудшает условия ее усвоения. Вода мешает проникновению корней в нижние горизонты почвы — образуются поверхностные корневые системы и деревья вываливаются ветром.
Недостаток воды ведет к замедлению роста деревьев, преждевременному опадению листьев, цветков и плодов, суховершинности, чрезмерному изреживанию и усыханию древостоев. Сильные снегопады, особенно в теплое время, вызывают снеговалы и снеголомы деревьев, особенно в молодняках.
Для нормального роста различных древесных растений требуется и различное количество влаги. Но обеспеченность растений влагой зависит не только от содержания воды в почве, но и от способности самих растений усваивать ее. Так, некоторые пустынные растения способны добывать влагу при незначительном содержании ее в почве. Для роста древесных пород большое значение имеет также влага, содержащаяся в воздухе. Некоторые ученые считают, что основным фактором распространения лесной растительности является определенная величина относительной влажности воздуха. Есть породы, требовательные к влажности воздуха (преимущественно это породы муссонного климата), и породы, способные довольствоваться нижней нормой ее в лесной зоне.
На построение тела растениями, особенно древесными, расходуется совсем немного влаги.
Так, в древесине и листьях на 1 га древостоя может находиться 300—400 т воды, но это количество накапливается за длительный промежуток времени. В год же расходуется всего 5—10 т, что соответствует 0,5—1 мм осадков. Значительно больше расходует травянистая растительность. В травянистом покрове содержится до 10—50 т воды на 1 га, что равно 1—5 мм осадков.
Значительно больше влаги расходуется на транспирацию. Интенсивность транспирации зависит от условий погоды, влажности почвы и свойств самого растения. О продуктивности транспирации обычно судят по количеству воды, затраченному на образование 1 г сухого вещества. Этот показатель называется транспирационным коэффициентом. В основном он зависит от биологических свойств самого растения. Вот некоторые из коэффициентов: осина — 900, ясень — 850, береза — 800, дуб — 650, ель — 500, сосна — 400. По этим показателям (правда, приблизительно) можно судить о влаголюбии древесных пород.
Ветер. Воздух почти всегда перемещается над земной поверхностью. Затишье наблюдается только в отдельные кратковременные периоды. Находясь постоянно под влиянием ветра, деревья приспособились к его действию. С помощью ветра осуществляется процесс опыления цветков у ветроопыляемых, или анемофильных, растений. Разносит ветер и семена у растений, которые называются анемохорными. Влияет он и на физиологические процессы. Унося обогащенный парами воды воздух и заменяя его сухим, ветер ускоряет транспирацию влаги, также уносится и обедненный углекислым газом воздух. Под влиянием ветра формируются стволы, корни и кроны деревьев. Есть даже специальная теория П. Д. Козицкого, рассматривающая ствол дерева как тело равного сопротивления изгибу под действием ветра. Сильные односторонние ветры приводят к образованию эксцентричности у стволов. Деревья, растущие на открытых местах и на опушках древостоев, имеют меньшую высоту, сильно сбежистый ствол и более мощную корневую систему.
Особенно сильно реагируют на действие ветра кроны деревьев. Под влиянием односторонних ветров формируются однобокие флагообразные кроны. Если же систематически дуют сильные ветры различных направлений— образуются кроны, состоящие из 2—4 ярусов ветвей. Такие деревья очень часто встречаются в прибрежных районах на юге Сахалина и Крыма. Большой вред хвойным породам наносит охлестывание их более гибкими ветвями лиственных пород. В ранки, образовавшиеся на побегах, попадают споры грибов, и деревья заболевают. Сильные ветры приводят к образованию бурелома и ветровала. Устойчивость деревьев против ветра (ветроустойчивость) зависит от возраста деревьев, условий их роста, условий местопроизрастания и лесоводственных свойств. Молодые деревья всегда более устойчивы. К старости они становятся более крупными — увеличивается опрокидывающий момент и уменьшается связь с почвой, так как мелкие корни отмирают. Деревья, выросшие в разреженном состоянии (на опушках и вершинах гор), постоянно обдуваются ветрами и устойчивость их выше.
Почва. В пределах одной климатической зоны разнообразие насаждений определяется главным образом почвенно-грунтовыми условиями. Чем богаче почва, чем оптимальнее условия увлажнения, тем разнообразнее по составу и сложнее по форме образуются насаждения. И, наоборот, чем беднее почва, чем более односторонний характер имеет она в каком-нибудь другом отношении (засоленность, чрезмерная сухость, переувлажнение), тем проще по составу и строению растут на ней древостой. Даже чистые древостой сильно различаются в зависимости от богатства и влажности почвы. Больше всего варьируют размеры деревьев и их густота. На самых бедных почвах растут древостой V—Va класса бонитета, средняя высота которых не превышает 9 м в столетнем возрасте, а на богатых, оптимально увлажненных почвах — древостой I—1а класса бонитета, достигающие к этому возрасту 35-метровой высоты.
Под почвой обычно понимают самый верхний слой земной коры, образовавшийся в результате совокупной деятельности и влияния материнской породы, растительных и животных организмов, климата, возраста страны и рельефа местности. Это определение предложил основоположник генетического почвоведения В. В. Докучаев. Впоследствии ученые подчеркивали те или иные стороны этого определения. Особенно большое внимание уделялось растительности и животным. Живые зеленые растения (деревья, кустарники, травы, папоротники, мхи и лишайники) являются почти единственным источником органического вещества. Почва обладает свойством плодородия, благодаря которому она в отличие от материнской горной породы обеспечивает потребность растения в воде и пище.
Из почвы растения получают все необходимое для своей жизнедеятельности, кроме углерода (по последним данным, и углерод, но в небольшом количестве). Почва — не только субстрат, к которому крепятся растения, но и довольно активный компонент растительного сообщества. Из почвы растение усваивает воду, азот и другие элементы, которые в лесоводстве получили название зольных, так как после сгорания дерева они остаются в золе. Плодородие почвы зависит не только от содержания всех этих элементов, но и от возможности их усвоения.
Почвы могут потенциально обладать благоприятными свойствами и должными запасами питательных веществ и в то же время не обеспечивать растения всем необходимым для образования соответствующего урожая древесной массы, семян и т. п. Это зависит от различных причин, в том числе и от слабой деятельности животных организмов и микроорганизмов, которые не успевают перерабатывать продукты жизнедеятельности растений. Не полностью используются питательные вещества при избытке и недостатке влаги. При оценке плодородия лесных почв нужно иметь в виду, что деревья берут меньше питательных веществ из почвы. Более того, они ежегодно большую часть их возвращают назад вместе с листьями, плодами и другими отмирающими частями, перенося питательные элементы из нижних слоев почвы в верхние и создавая благоприятные условия для образования гумуса.
В горах (а иногда и на равнинах) плодородие почвы, а следовательно, и возможность роста тех или иных пород зависит от мощности корнедоступного слоя. Граница почвенного слоя снизу определяется глубиной предельного распространения корневых систем деревьев. Но, несмотря на это, они эффективно используют запасы питательных веществ и влаги только из тех слоев, где сосредоточена основная масса корней. Часто бывает так: в почве много питательных веществ и достаточно влаги, но все корни дерева находятся в верхнем слое, так как проникновению их вглубь препятствуют обломки скальных пород, иногда даже очень плотные глины и грунтовые воды. Чем глубже корнедоступный слой, тем больший объем почвы охватывается корнями и отдает питательные вещества и влагу растениям. Большое влияние на плодородие почв оказывает также содержание в них обломков скальных пород. Чем больше мелкозема, тем выше плодородие. На плотных почвах небольшое количество таких обломков может играть и положительную роль, обеспечивая лучшую аэрацию и снабжение корней воздухом.
Несколько похожее влияние на рост деревьев оказывает вечная или многолетняя мерзлота, находящаяся на некоторой глубине от поверхности. На почвах с таким слоем растут леса в некоторых северных и восточных районах. Плодородие почвы здесь также зависит от глубины летнего оттаивания. Но условия питания растений на вечномерзлых почвах хуже, чем на мелких. Здесь всегда имеется некоторый избыток влаги, недостаток кислорода и низкая температура. Все это затрудняет усвоение даже того небольшого количества питательных веществ, которое имеется в оттаявшем слое. На таких почвах чаще растут деревья, образующие на стволах придаточные корни. Под действием собственной тяжести дерево погружается в разжиженную почву и его корни оказываются в крайне неблагоприятных условиях — на границе со слоем, имеющим нулевую температуру. У некоторых пород образуется новый ярус уже придаточных корней, который располагается в верхнем слое. Такую способность имеет лиственница Гмелина, или даурская, почему она часто и растет на вечномерзлых почвах.
На климатические и гидрологические условия, а вместе с ними на свойства и состав почв большое влияние оказывает рельеф. Под влиянием стока атмосферных вод, выпавших в виде осадков, из верхних элементов рельефа влага стекает в нижние, вымывая из них различные питательные элементы, а иногда и мелкие частицы почвы. В верхних частях гор или более мелких возвышенностей, на водоразделах образуются бедные почвы, так как питательные вещества поступают из атмосферы, а грунтовые воды находятся на большой глубине. Если отток вод задерживается по каким-нибудь причинам, образуются верховые болота, на которых растут насаждения низкой производительности и торфяной мох — сфагнум. В нижней части образуются наиболее богатые почвы, а если накапливается влага — низовые болота, на них нередко растут леса с высокопроизводительными древостоями из ольхи черной, ясеня маньчжурского, лапины крыловидной и других влаголюбивых пород.
По соотношению частиц различной крупности определяют механический состав почв. По нему выделяют пески, супеси, суглинки и глины. Механический состав почвы в значительной степени отражает ее богатство зольными элементами. Их больше в глинистых почвах и меньше в песках. Казалось бы, что глины самые плодородные, а пески самые бедные почвы. Однако это утверждение верно только в самой общей форме. Во всех остальных случаях, кроме самых крайних почвенных разностей, прямой связи между производительностью древостоев и механическими свойствами почв нет. Здесь часто на первое место выступают другие свойства, связанные с механическим составом почвы: структура, влажность, аэрация и температура. В глинистых почвах больше влаги, меньше воздуха, ниже температура, в песках — наоборот. На песчаных почвах обычно растет сосна, иногда с березой. На суглинистых и глинистых почвах растут смешанные древостой самого разнообразного состава.
Почва в насаждениях почти всегда покрыта мертвыми частями растений: листьями, хвоей, веточками, семенами, корой, шишками, травой, иногда упавшими стволами. Это лесной опад, слой которого на поверхности почвы называется мертвым напочвенным покровом или лесной подстилкой. Чаще, правда, лесной подстилкой называют нижний, уже полуразложившийся слой, а верхний — свежим опадом. Опад постепенно разлагается, превращаясь сначала в лесную подстилку, а потом и в гумус.
В зависимости от свойств самих листьев и других составляющих опада, свойств почвы, климата и некоторых других причин находится скорость его разложения, а следовательно, и мощность лесной подстилки. Больший слой чаще наблюдается в хвойных лесах, меньший (или вообще отсутствует) — в лиственных.
Азот растения получают только из почвы. Из воздуха поступает очень небольшая его часть. В самой почве же азота нет. Он приходит туда извне. Очень мало (не более 5 кг на 1 га в год) азота приходит из атмосферы в почву вместе с осадками во время гроз. Небольшое количество его усваивается свободными бактериями и бактериями, которые находятся на корнях некоторых растений (бобовых, ольхи) в клубеньках, — клубеньковыми бактериями. Основная же часть его поступает в виде различных органических соединений.
Из зольных элементов в значительных количествах растения потребляют калий, кальций, магний, железо, серу, фосфор, в малых — многие другие, которые обычно называют микроэлементами. Отдельные зольные элементы играют различную роль в жизнедеятельности растений. Недостаток их часто неблагоприятно отражается на росте и жизнедеятельности растений.
По отношению древесных пород к почве их делят на малотребовательные, средней требовательности и требовательные. Есть древесные породы требовательные к содержанию какого-либо из перечисленных ниже элементов: кальция, азота, фосфора, к кислой реакции почвы, к щелочной реакции и т. п.
Все перечисленные выше свойства лесных почв и определяют характер лесной растительности в тех или иных районах.