Факультет

Студентам

Посетителям

Термофильные актиномицеты

Среди термофильных микроорганизмов видную роль играют актиномицеты.

Термофильных актиномицетов наблюдал Микель (1879). Анализируя термофильную микрофлору пыли, он встречал микроорганизмы с ветвящимися клетками. Их описание не позволяет сомневаться в том, что Микель имел дело с актиномицетами. Позднее многие исследователи обнаруживали актиномицеты, живущие при высокой температуре, в различных субстратах внешней среды.

Указывая ниже наиболее значительные исследования, посвященные термофильным актиномицетам, мы должны прежде всего отметить работы русских исследователей Берестнева (1897) и Циклинской (1899—1903).

Первый из отмеченных ученых описал термофильный актиномицет Actinomyces thermophilus. Как будет указано ниже, под этим названием позднее обозначались совершенно различные микроорганизмы.

Циклинская изучала распространение термофильных актиномицетов в различных субстратах. Ей удалось изолировать ив навоза и почвы два термофильных актиномицета в чистой культуре. Один из них — Thermostreptothrix II — давал цепочки спор, т. е. был типичным актиномицетом; другой же образовывал овоидные споры на конце боковых отростков мицелия. Последний организм, Thermostreptothrix soulgaris, по всем данным должен быть отнесен к актиномицетам семейства Micromonosporaceae. Thermostreptothrix оказался широко распространенным в исследованных Циклинской объектах. Он развивался в пределах 48—68° и имел оптимум около 57°. Ему была присуща протеолитическая и амил о литическая активность. Помимо навоза и почвы, Циклинская обнаружила присутствие термофильных актиномицетов в кале взрослого человека и ребенка.

Много термофильных актиномицетов выделил из испражнений людей Брюини (1905). Большинство из этих актиномицетов росло также при обычной температуре и не давало на средах пигмента. Исключение составляла лишь одна культура, отличавшаяся от других своей желтоватой окраской.

Термофильную микрофлору фекалий человека изучали также Блэк и Теннер (1928).

Большое внимание в своих исследованиях по распространению термофильных микроорганизмов в различных субстратах, особенно в сене, уделил Миэ (1907). Он считал, что белые налеты, наблюдавшиеся на сильно разогревающихся субстратах, образуются актиномицетами. Один из актиномицетов, ошибочно идентифицированный Миэ с Actinomyces thermophilus Berestnev, очевидно, должен быть отнесен к семейству Micromonosporacea.

Шутце нашел в разлагающемся клеверном сене два актиномицета с высокой температурой развития. Один из них был тождественен с ранее описанным Actinomyces thermophilus Berestnev, а другой — с Actinomyces monospora Lehmann et Schutze и с современной точки зрения должен быть отнесен к микромоноспоре.

Из влажного, разогревавшегося до 45—46° сена термофильные актиномицеты и грибы были выделены Ноак.

Культуры термофильных актиномицетов очень часто выделялись из почвы. С данным субстратом работали Глобиг, Рабинович, Циклинская, Негр и другие исследователи.

Из весьма различных почв термофильные актиномицеты были изолированы и исследованы Жильбером (1904). Он назвал их Actinomyces thermophilus. Эти микроорганизмы имели температурный оптимум около 50—60°, многие из них не развивались ниже 45°, но некоторые давали еще рост при 37° и даже при 22°. Красильников считает, что основной тип организма, описанного Жильбером, идентичен с актиномицеюм, выделенным Циклинской.

Значительные работы по термофильным актиномицетам почвы и компостов были опубликованы Ваксманом и его сотрудниками (1939). В них авторы остановились на общих вопросах, связанных с распространением термофильных актиномицетов, и наметили их систематику.

Касаясь номенклатуры, связанной с систематикой термофильных актиномицетов, можно отметить, что многие исследователи называли их Streptothrix. Как указывает Красильников в своей монографии «Лучистые грибки и родственные им организмы», отдельные авторы вообще использовали термин «Streptothrix» для разных групп микроорганизмов, а именно: 1) грибов, 2) нитчатых бактерий, 3) актиномицетов.

Streptothrix как родовое название было предложено Корда для плесневидных грибов (Hyphomycetes).

На термофильные Streptothrix указывают в своих работах Циклинская, Брюини, Блэк и Теннер и др. О том, что здесь идет речь именно об актиномицетах, можно судить по описаниям, даваемым выделенным культурам. Например, культура Streptothrix № 55, выделенная из фекалий человека, характеризуется Блэком и Теннером следующим образом. По их описанию, этот организм имеет нити толщиной 0.4—0.9 μ. Длина этих нитей варьирует от коротких сегментов до большой величины. Нити, образуемые организмом, бывают прямыми, но часто делают изгибы. По всей видимости, им свойственно истинное ветвление. Ветви подчас кончаются эллипсовидными тельцами размером 1.5—2.0 μ. На агаровой среде микроорганизмы дают белые гладкие ограниченные колонии.

Другая культура — Streptothrix — напоминала только что описанную, но отличалась от нее культуральными признаками.

С тонки зрения современной классификации, совершенно очевидно, что термофильные актиномицеты не представляют собой однородной группы. Наиболее авторитетные специалисты по актиномицетам (Красильников и Ваксман) считают, что среди термофильных представителей данной группы существ встречаются представители рода Actinomyces и рода Micromonospora.

Термофильных представителей рода Actinomyces, характеризующихся способностью давать цепочки спор на спороносцах, Ваксман и его сотрудники делят на следующие группы:

1. Не дающие пигмента. Сюда как типичная форма должен быть отнесен A. thermophilus Berestnev. Подобные актиномицеты встречали Глобиг, Жильбер и др.

2. Дающие серо-коричневый пигмент на агаре Чапека. Сюда относится A. thermophilus. описанный Ваксманом.

3. Отличающиеся мутовчатым расположением конидиеносцев. Сюда относятся формы, близкие к A. reticuli и A. reticulis ruber Waksman a. Curtis.

Термофильные актиномицеты из рода Мicromonospora, образующие на конце коротких конидиеносцев по единственной конидии, находили Циклинская, Ваксман, Миэ, Шютце, Лиске и др.

По наблюдениям Ваксмана, Micromonospora нередко встречается в горячих компостах. Ваксман описал термофильные актиномицеты из рода Micromonospora, которые были весьма близки к некоторым мезофильным формам этих микробов.

Этот факт, а также работы других исследователей заставляют думать, что термофильные актиномицеты являются вариантами соответствующих мезофильных видов данных микроорганизмов.

Красильников (1938), используя опыт предшествующей работы и собственные обширные материалы, предложил более совершенный принцип систематики актиномицетов. Ее основы нами использованы в описании термофильных актиномицетов, даваемом в последнем разделе настоящей работы.

Все выделенные до сих пор термофильные актиномицеты Красильников относит к трем видам: a) Actinomyces thermophilus Berestnev (1897), б) Actinomyces thermofuscus Waksman (1839), в) Actinomyces thermodiastaticus Bergey (1919).

Весьма ограниченным количеством видов представлено семейство Мicromonosporaceae. Следует сделать некоторые замечания об отношении термофильных актиномицетов к температуре. Термофильные актиномицеты, описанные различными исследователями, весьма неодинаково реагируют на температурный фактор. Среди них имеются облигатные термофилы. Так, например, некоторые культуры, имевшиеся у Циклинской, начинали развиваться при 45° и имели максимум около 66°, а оптимум около 58°. Минимальная температура, при которой росли выделенные Карлинским и Глобигом культуры, была около 50—54°, оптимальная — около 57° и максимальная — в пределах 65—80°.

Весьма многие теплолюбивые актиномицеты, имевшиеся у Лиске и Ваксмана, начинали развиваться при 28—30°, имели оптимум около 50° и максимум в 65—70°. Последнюю группу следует причислить, конечно, к факультативным термофилам. К подобным же формам, тем более, принадлежат актиномицеты, описанные Шютце и Негр. Эти микроорганизмы начинают развиваться при 22°, имеют оптимум около 37° и максимум около 50°.

При оптимальной температуре термофильные актиномицеты весьма быстро растут, образуя крупные колонии. По энергии размножения они превосходят мезофильные формы актиномицетов.

По мнению Лиске, термофилы недолго сохраняют свое специфическое отношение к температуре, если их культивировать при обычных условиях. Нам известно, однако, что микроорганизмы не столь легко меняют свое отношение к температуре, как это себе представлял Лиске, почему с высказанным им положением согласиться нельзя.

Конидии термофильных актиномицетов довольно устойчивы к действию высоких температур. Так, по данным Кедзиор, зародыши термофильных актиномицетов погибают лишь при кипячении, продолжающемся 4.5—22 часов. В то же время мезофильные формы актиномицетов погибают от часового пребывания при 70—80°.

Говоря о роли актиномицетов в превращениях различных веществ, мы должны указать, что данный вопрос весьма полно освещен в монографии Красильникова «Лучистые грибки и родственные им организмы» (1938).

Отметим лишь, что актиномицеты активно участвуют в трансформации как азотсодержащих, так и безазотистых органических веществ. Они разлагают белки с выделением аммиака и сероводорода. К источникам азотного питания актиномицеты обычно нетребовательны и могут усваивать азот из минеральных и органических соединений. У отдельных культур имеются, конечно, индивидуальные особенности в предпочтении тех или иных источников питания.

В качестве источников углерода актиномицеты могут усваивать весьма разнообразные органические вещества — углевода, соли органических кислот, спирты, углеводороды и другие органические соединения. Стоит подчеркнуть, что многие актиномицеты разлагают крахмал и клетчатку.

Вообще ферментативный аппарат актиномицетов довольно мощен, и, очевидно, они могут разлагать многие соединения, недоступные бактериям. Поэтому обычно отмечается усиленное размножение актиномицетов в последние фазы распада органических соединений. Особенно наглядно это видно при прослеживании микробиологических процессов в компостах и навозе.

Некоторые исследователи отмечают возможную роль актиномицетов в процессе гумификации и распаде гумуса. Подобные предположения основываются, правда, на косвенных доказательствах.

Красильников указывает на способность культур некоторых актиномицетов откладывать в среде кальций в виде нерастворимых конгломератов.

На поверхности нитей некоторые актиномицеты образуют осадок гидрата окиси железа, если в циркулирующем около них растворе содержатся соли этого металла. Аналогичное явление отмечается и в отношении кремнезема.

Все отмеченное показывает значительную роль актиномицетов при превращении разнообразных соединений, имеющихся в природе.

Актиномицеты могут развиваться при значительно более низкой влажности субстрата, чем бактерии. Поэтому на мало влажной разогревающейся массе тех или иных веществ доминирующей микрофлорой нередко являются термофильные актиномицеты.

Завершая рассмотрение вопросов, связанных с физиологией актиномицетов, следует отметить склонность их клеток самопроизвольно лизироваться. У термофильных актиномицетов данная способность была исследована Кацнельсоном. Нередко быстрое исчезновение актиномицетов в тех субстратах, где они обильно размножаются, может быть объяснено их склонностью к лизису.

Из сделанных выше ссылок с совершенной очевидностью становится ясным, что термофильные актиномицеты достаточно широко распространены в природе и, очевидно, во многих случаях играют существенную роль при трансформации органических веществ. Они обнаруживаются в тропиках, но их не трудно найти и в различных субстратах на севере. Распространение термофильных актиномицетов должно, конечно, определяться закономерностями, отмеченными нами для термофильных микроорганизмов вообще. Очевидно, в местах с высокой температурой они играют активную роль. Там же, где температура среды относительно низка, термофильные актиномицеты сохраняются в латентном или слабо размножающемся состоянии.

В заключение мы должны отметить, что некоторые из описанных термофильных актиномицетов обладают токсигенными свойствами. Так, Асционе выделил из воды горячего источника культуру актиномицета с оптимумом развития, в 55°.

Морские свинки, зараженные этой культурой, погибали на 5—15-й день с симптомами, говорящими о наличии в культуре токсина. Данный микроб обладал гемолитическими свойствами.

Следует подчеркнуть, что многие термофильные актиномицеты продуцируют антибиотические вещества. В лаборатории автора настоящей монографии Пушкинская (1948) выделила и изучила культуры облигатно-термофильных антагонистически действующих актиномицетов.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: