Факультет

Студентам

Посетителям

Становление наземной растительности

Заселенность суши какими бы то ни было организмами в докембрии и первых периодах фанерозоя до силура включительно остается областью отвлеченных гипотез, в которых нет недостатка. Высказывались предположения, что в докембрии и раннем палеозое суша была заселена водорослями и лишайниками. Г. Д. Реталляк отметил, что в палеопочвах ордовика не видно следов подземных частей растений. Отсутствие более плотного и развитого растительного покрова должно было сказываться на режиме выветривания, эрозии и осадконакопления на суше, поскольку не было регуляции стока вод. Рельеф должен был быстро пенепленизироваться, облик ландшафта суши должны были определять очень мелководные обширные бассейны непостоянных очертаний, населенные сначала прокариотическими, а затем также и эвкариотическими организмами. Следовательно, кластический материал (кроме пелитового) из глубин континентов не достигал морских бассейнов, в которые он мог поступать главным образом за счет береговой абразии. Соответственно мощности терригенных морских осадков, накапливающихся за единицу времени, в то время должны были быть несравненно меньшими, чем в эпохи с развитым наземным растительным покровом. По мнению А. Г. Пономаренко, появление наземной проптеридофитовой растительности способствовало возникновению внутриконтинентальных и прибрежных отстойников, что приводит к расширению эвфотической зоны в морских бассейнах и усилению снабжения кислородом более глубоких слоев воды.

Находки микрофоссилий (палиноморф), внешне сходных со спорами высших растений, в докембрии и нижнем палеозое порождали гипотезы, допускавшие заселение суши задолго до появления в геологической летописи первых остатков достоверных наземных растений. В отложениях, начиная с верхов докембрия, иногда обнаруживались и макрофоссилии, напоминающие высшие растения. Наиболее известны находки рода Aldanophyton в кембрии Сибири. Это шиповатые полые оси с расширенными нижними частями, несущими лентовидные ризоидоподобные придатки. Несмотря на хорошую сохранность, никакой анатомической структуры у этих остатков не видно. Приуроченность массового захоронения остатков к битуминозным известнякам, отлагавшимся далеко от береговой линии, не позволяет относить их к высшим наземным растениям.

В верхах докембрия обнаружены очень мелкие споры с отчетливой трехлучевой складкой, но считать, что они принадлежат высшим растениям пока нет оснований. Скорее они относятся к проблематическим водорослям (Vendotaenides), встречающимся в тех же слоях. Споры с достоверной трехлучевой щелью в докембрии и кембрии пока не обнаружены. Указания на такие находки или были впоследствии поставлены под сомнение, или оказались ошибочными. За трехлучевую щель принимали складки смятия оболочек. Все эти остатки сейчас описываются в составе группы акритарх.

В. Г. Чалонер сформулировал критерии для отнесения древнейших остатков к высшим растениям. Это присутствие спор с устойчивой к мацерации оболочкой и щелью разверзания, трахеид и кутикулы с устьицами. Если учитывать эти признаки и допускать, что не на любом фрагменте можно наблюдать весь их набор, то о первом появлении высших растений можно судить по уровню появления в разрезе, хотя бы на разных остатках, всего набора.

Первые споры с типичной трехлучевой щелью разверзания и устойчивой к мацерации оболочкой (род Ambitisporites в лландовери) появляются с верхнего ордовика. Для силура характерно соединение спор в диады и тетрады, иногда заключенные в общую оболочку. Это могут быть цисты водорослей. Количество трехлучевых спор сильно увеличивается в лудлове, причем они приурочены преимущественно к осадкам побережий. Закономерностей в географическом распределении этих остатков не отмечено, хотя ассоциирующие акритархи обнаруживают провинциальность. Споры в спорангиях известны с лудлова. Тоже с лудлова появляются находки оси с трахеидами. Древнейшие оси, с которых удалось получить кутикулу с устьицами, обнаружены уже в низах девона (жединском ярусе). Правда, по всему разрезу силура встречаются не только споры, но и дисперсные фрагменты кутикулы с клеточной структурой (но без устьиц), а также трубчатые микрофоссилии со спиральным утолщением стенки. Эти кутикулярные фрагменты и трубки интерпретировались как части высших растений, но более вероятна их принадлежность водорослям, родственным Nematothallus и спонгиофитовым. Среди силурийских дисперсных фрагментов тканей Т. К. Аль-Амери указывает и такие, которые напоминают остатки высших растений. Количество этих остатков увеличивается по мере приближения к береговой линии. Систематическое положение силурийских и древнейших девонских спор остается неопределенным. По строению они вполне сходны со спорами из спорангиев раннедевонских проптеридофитов (споры Ambitisporites найдены в спорангиях Cooksortia pertonii). Однако некоторые их типы известны в спорангиях не только проптеридофитов, но и водорослей, а другие типы пока не обнаружены в спорангиях.

Появление макроостатков высших растений в венлокском ярусе силура, а также увеличение их количества в пржидольском ярусе силура и далее в основании девона сопровождается ростом разнообразия дисперсных спор. Оба явления принято рассматривать как отражение появления высших растений и их параллельного выхода на сушу. Между тем гораздо более вероятно, что древнейшие остатки высших растений принадлежат не наземным, а водным и полуводным формам. Эти растения были мелкими, травянистыми, а по последующей истории растительного покрова известно, что травянистые наземные (никогда не погружающиеся в воду) растения не попадают в захоронения как макрофоссилии. Почти все известные ископаемые травянистые растения были водными, болотными или эпифитными. Показательно, что в нижнем и среднем девоне все палеопочвы с подземными частями растений принадлежат к числу подводных или гидроморфных, т. е. они или заливались водой, или были постоянно увлажнены. Сопоставляя тафономические и морфолого-анатомические наблюдения, можно прийти к выводу, что появление и постепенное увеличение числа и разнообразия макрофоссилий высших растений в верхах силура — низах девона свидетельствует не о выходе их на сушу, а о переселении в воду. Тогда процесс формирования высших растений приходится отнести на предшествующие эпохи силура, а вопрос о том, в какой среде происходил этот процесс, остается полностью открытым. Нельзя исключать, что он происходил не во время выхода водорослей на сушу, а в водорослевом населении суши. Этим приспособившимся к жизни на суше водорослям или первым развившимся из них высшим растениям («риниофитоидам») и могут принадлежать споры, встречающиеся в низах силура. Не случайно, что количество этих спор увеличивается по мере приближения к береговой линии. В начале девона растения стали расселяться в глубь континентов, и уже в жедине макроостатки высших растений (Cooksonia) захоронялись в типично аллювиальных отложениях.

Источник: С.В. Мейен. Основы палеоботаники. Справочное пособие. Издательство «Недра». Москва. 1987

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: