Развитие биологии всегда было связано с изучением различного рода структур.
Еще Аристотель анализировал два основных типа биологических структур, структуру организма и структуру сходства и различия организмов. Изучение структуры организма в средние века нашло свое развитие в бурном прогрессе анатомии. Изучение сходства и различия представителей фауны и флоры нашло свое выражение в создании К. Линнеем таксономической системы. Эти два основных типа структур и поныне остаются в числе главных объектов исследования биологических наук. Основное их отличие заключается в том, что организм представляет собой единичное целое, а совокупность видов фауны и флоры — множественное целое.
Дальнейшее развитие анатомии и морфологии, связанное с применением микроскопической техники, способствовало выделению ряда организменных структур низшего порядка, тканевой, клеточной, субклеточной и т. д. Важно отметить, что до открытия соответствующих структур или до осознания их как таковых по существу господствовало признание случайного характера связи отдельных элементов организма. Такое представление о хаотичности отношений отдельных частей тела нашло свое отражение, например, во взглядах Эмпедокла об изначальном случайном сочетании органов, в теориях о самозарождении низших животных из грязи и ила, потом перешедшее в представление о самозарождении клеток, опровергнутое Вирховым.
Долгое время господствовало представление о стихии случайных процессов в клеточной плазме. Но и оно в результате развития электронной микроскопии сменилось представлением о тонкой и далеко идущей структурированности самых различных клеточных органелл и самой плазмы, представлением о четкой организованности всех внутриклеточных структур и процессов (Гробстанн, 1968; Збарский, 1967; Трошин и Хейсии, 1967; Франк, 1967). Структурность на молекулярно-биологическом уровне нашла свое блестящее выражение в успехах биохимии и цитогенетики, приведших к расшифровке генетического кода нуклеиновых кислот. Пока Менделем не была обнаружена определенная структура наследственной передачи свойств от предков к потомкам, было невозможным обсуждение этой проблемы на подлинно научном уровне.
Обнаружение качественно новых структур всегда было предпосылкой бурного развития соответствующей биологической дисциплины. Особенно яркие примеры в этом отношении дают структуры надорганизменного уровня. За исключением таксономической структуры родства (а первоначально, сходства), такие структуры обнаруживались значительно позже организменных макроструктур. В большинстве случаев их обнаружению предшествовало интуитивное представление об определенных различиях совокупностей организмов или о неравномерности и дискретности их распределения. С глубокой древности было известно, что в разных странах обитают различные животные, но представление о биогеографической структуре населения планеты сформировалось только в начале XIX в. Также всегда было известно, что существуют определенные комплексы растительного и животного населения, но представление о биоденотической структуре в четкой форме было высказано Мёбиусом лишь в 1869 г.
Последние десятилетия характеризуются интенсивным изучением, с одной стороны, цитобиохимических, с другой стороны, надвидовых макроструктур — сообществ. Изучение сообществ тесно связано с обнаружением структурности и функциональной организованности вида. Если в начале становления таксономической системы вид рассматривался как каталогизированный образец, представленный особью, а затем как сумма особей, отличающихся по строению от других сумм особей, то теперь вид понимается как сложно и тонко организованная многоступенчатая саморегулирующаяся система (Завадский, 1968; Майр, 1968). В представление о виде в качестве составных элементов входят структуры семьи, стада, популяции и соотношение этих структур с положением вида в сообществах. И все же несмотря на сложность организации вид рассматривается лишь как элемент этой структуры более высокого порядка — сообщества. Внимание биологов самых различных профилей в значительной степени концентрируется сейчас вокруг изучения сообществ. Именно исследование экосистем привело к созданию представления о живой природе как открытой системе взаимопроникающих и взаимосоподчиненных структур.
Изучение различных структур на протяжении почти всей истории биологии было связано с идеей иерархической организации живой природы. Сначала — как воплощение божественного творческого замысла, затем как естественное проявление закономерного характера природных явлений. Эта идея в результате специализации отдельных ветвей биологии привела к четкому представлению о иерархической организации биологических структур: цитологической, гистологической, организменной, видовой, биоценотической и т. д. По мере развития комплекса биологических наук, связывающих определенные структуры с определенными функциями, развивалось и динамическое представление об органическом мире как совокупности связанных друг с другом процессов. Естественным следствием синтеза этих представлений явилось возникновение общей теории систем. Последняя является составной частью общей теории систем (Берталанфи, 1969), но часто рассматривается специально. Эти новые эвристические научные дисциплины возникли именно на почве биологии, хотя далеко шагнули за ее рамки. История их зарождения и становления достаточно подробно изложена во многих работах (Берталанфи, 1969; Кремянскнй, 1969; Сетров, 1966; Ханлов, 1963; Веденов, Кремянскнй, Шаталов, 1967). Постановка вопроса об общей теории систем является заслугой целого ряда исследователей, в первую очередь Л. Берталанфи. За короткое время ее существования была создана огромная литература, появились издания, разрабатывающие общие и специальные ее аспекты (General Systems Yearbook, 1956; Системные исследования, 1969), системным исследованиям посвящаются различные совещания, конференции, специальные сборники (Общая теория систем, 1966; Структурные уровни биосистем, 1967) и т. д.
Крупнейшим шагом на пути становления общей теории систем является работа Ю. А. Урманцева «Симметрия природы и природа симметрии» (1974). Автору удалось сформулировать непротиворечивые постулаты общей теории систем, осуществить важнейшие шаги на пути аксиоматического ее построения и по существу заложить строго научные основы методологии и феноменологии — этой важнейшей общей дисциплины, имеющей самое непосредственное отношение и к биологии, в частности к вопросам, обсуждаемым в настоящей работе.
Л. Берталанфи различает системы закрытые и открытые. Под открытыми системами понимается комплекс взаимодействующих элементов, обменивающихся со средой как энергией, так и веществом. В открытых системах постоянство структуры поддерживается непрерывным движением энергии и вещества, подобно тому как постоянство формы водяной струи поддерживается определенным движением ее молекул (Пасынский, 1957).
В общей теории систем обсуждается целый ряд понятий, которые глубоко затрагивают сущность биологических явлений, понятия связи, организованности, самоорганизации, структуры, целостности и т. п. Все это кардинальнейшие понятия биологии. Единый методологический подход к изучению любых систем, а также широкое использование математического аппарата теории информации и кибернетики создают большие перспективы для успешного применения системного подхода в самых различных областях биологии, поскольку «главные проблемы биологии… связаны с системами и их организацией во времени и в пространстве» (Винер, 1964, стр. 45).
Системный подход означает рассмотрение различных биологических процессов не в изолированном виде, а в рамках определенных целостных систем. Структура различного рода систем с этой точки зрения не есть результат случайного сочетания обособленных процессов, а закономерный результат сети причинных отношений элементов, определяющей систему (Овчинников 1969).
Существенная черта теории открытых систем заключается в старой идее иерархичности в новом ее преломлении: система живой природы рассматривается как иерархия соподчиненных систем, управляющихся по принципу обратной связи (Малиновский, 1961; Хайлов, 1966). Иерархичность означает возможность изучать системы одновременно на различных уровнях, т. е., не дожидаясь расшифровки низших уровней, сразу рассматривать системы высокого ранга по принципу, называемому в кибернетике «принципом черного ящика» (Эшби, 1959). Иерархичность и системность означают несводимость высших уровней к низшим, недостаточность изучения только низшего уровня систем, ибо целое не исчерпывается суммой составляющих его частей.
Отсюда требование системного подхода в биологии — изучать саморегулирующиеся системы различных уровней как качественно особые образования, искать объяснения их специфических особенностей в них самих, а не в системах других уровней. Это, разумеется, не значит, что различные структурные уровни не связаны друг с другом. Их связь, отношения взаимной регуляции, изоморфизм и т. д. как раз и предполагаются системным подходом (Акчурин, Веденов, Сачков, 1966; Лекторский, Сазонов, I960). Отношения различных уровней сложны и многообразны, они не обязательно должны находиться в линейном соподчинении (Завадский, 1966).
Такое положение делает классификацию различных биологических систем очень сложной задачей. Обычно классификация даже организменных систем разрабатывается лишь весьма обще, несмотря на то что в данном случае задача облегчается высокой степенью интеграции организма как системы. В большинстве случаев перечисляются лишь несколько крупнейших структурных уровней. О сложности построения всеобъемлющей и детальной классификации систем организма наглядно свидетельствует выделение восьми структурных уровней в строении только одной поперечнополосатой мышцы (Бернал, 1959).
Классификация надорганизменных систем разработана еще меньше. Как правило, выделяется лишь очень небольшое число главнейших структурных уровней, к которым обыкновенно относятся: видовой (популяционный) — биоценотический — формационный — биосферный (Арнольди К. В. и Арнольди Л. В., 1962; Гирусов, 1968; Наумов, 1964; Ушаков, 1963; Шмальгаузен, 1968). Иногда формационный и биосферный уровни объединяются в один — строматический (Завадский, 1966; Лавренко, 1964) или формационный уровень не выделяется (Беклемишев, 1964а).
Мы не ставим своей целью подробное рассмотрение различных классификаций иадорганизменных структур. Для нас важно отметить одну очень существенную общую особенность всех известных нам классификаций такого рода. Они не учитывают реального существования и взаимодействия в природе таксономических групп высокого ранга. Содержание эволюции жизни на Земле есть история становления, развития и взаимодействия крупных таксономических групп организмов. Эти группы образуют определенную систему (назовем ее «биотаксологической»), которая, как все биологические системы, имеет свою историю и свой круг законов. Однако такая система не отражена ни в одной из существующих классификаций. Речь идет, понятно, не о статической таксономической Системе родства, а о функциональной системе связей таксонов в природе — «открытой системе таксонов».
Априорные соображения в пользу существования таких систем обычно не вызывают возражений, поскольку эволюция рассматривается как закономерный процесс, а одной из существенных сторон эволюции является взаимоотношение крупных таксономических групп, занимающих в экосистеме биосферы определенные положения и выполняющих определенные функции. Как отношения видов нельзя свести к сумме отношений отдельных особей, так и отношения отдельных таксонов (например, высших растений, насекомых и млекопитающих) нельзя свести к сумме связей отдельных популяций в рамках отдельных биоценозов. Очевидно, что взаимная связь таксонов в пределах биосферы в целом или в Пределах отдельных крупных ее подразделений образуют особые системы, ранг которых можно считать выше ранга системы биоценоза, хотя они и лежат в несколько различных плоскостях.
Для моделирования флористическо-фаунистических («биотаксологических») систем необходимы количественные характеристики таксонов, как в рамках всей биосферы, так и в пределах естественных ее подразделений (биогеографических и биотипических). В литературе накопилось огромное количество сведений по важнейшим свойствам отдельных видов животных и растений: размерам, строению и форме тела, численности, плодовитости, среде обитания, типу питания и т. д. Эти сведения в большинстве случаев поддаются количественной оценке; такая оценка обыкновенно и приводится в характеристиках отдельных видов в систематических сводках. Но характеристики таксонов, начиная с рода и выше, сплошь и рядом уже не содержат таких сведений, а если и содержат, то характер их изложения оказывается совершенно иным.
Этот вопрос необходимо рассмотреть подробнее. Характеристики таксонов в принципе можно разделить на два типа, которые в целях удобства изложения назовем «диагностическим» и «обобщающим», не придавая этим названиям терминологического значения. «Диагностические» характеристики направлены на опознание данного таксона в ряду других. Такие характеристики мы здесь не имеем в виду. Нас интересуют в данном случае характеристики «обобщающие», т. е. направленные на описание, познание Данного таксона как некоего целого независимо от того, насколько хорошо он отличается по этой характеристике от других таксонов. Такие «обобщающие» характеристики могут быть даны либо описанием «типичных образцов», либо статистическим описанием совокупности видов. Характеристика таксонов через описание «типичных образцов» берет начало от периода морфологии и систематики, когда отношения таксонов рассматривались как отношения неизменных планов строения. В настоящее время она используется большей частью в учебных целях. Например, морфология класса насекомых рассматривается на примере одного, «типичного», вида. Под «типичным» в данном случае могут подразумеваться такие различные понятия, как «наиболее обычный» или же «содержащий наиболее полный набор признаков, характеризующих данный таксон» и т. д.
Понятие «типичность» нельзя отнести к статистическим. В статистике в подобных случаях используются такие понятия, как «средняя», «вероятность», «модальность» и т. п. При описании таксонов надвидового ранга в большинстве случаев не только не приводятся подобные статистические характеристики (не говоря уже об использовании. всего арсенала статистики), но зачастую не используются даже такие элементарные математические понятия, как «сумма», «экстремальные значения», «процент» и т. п., которые нельзя считать даже специально статистическими. Речь здесь идет вовсе не о признаках, которые невозможно выразить в количественных показателях, а о статистической обработке количественных сведений, уже содержащихся в данной работе.
Приведем несколько общих примеров без ссылок, поскольку конкретные примеры можно найти буквально в любой систематической сводке.
1. В характеристиках надвидовых таксонов не приводятся сведения о числе видов, родов и т. д., входящих в их состав, хотя для этого часто достаточно просто пересчитать помещенные в данной работе виды, роды и т. д.
2. В сводке приводятся экологические характеристики отдельных видов. Например, 10 видов данного рода охарактеризованы как паразитические, остальные 5 видов — как свободноживущие. Экологическая же характеристика рода (семейства и т. п.) по этому признаку не приводится. Если говорится, что данный род представлен как паразитическими, так и свободноживущими видами и даже называется их число, то процентный видовой состав рода по данному признаку, однозначная и наиболее общая характеристика не приводятся.
3. Приводятся сведения по плодовитости всех перечисленных видов данного таксона, а экстремальные и средние значения плодовитости для родов, семейств и т. д. не проводятся.
4. Приводятся количественные морфологические признаки для отдельных видов (например, длина крыла у птиц), а экстремальные и средние значения этих признаков и их распределение для более крупных таксонов не приводятся.
Число примеров можно было бы увеличить, они общеизвестны. Таким образом, таксоны надвидового ранга в большинстве случаев оказываются лишенными общих характеристик по важнейшим свойствам или эти свойства сводятся к сумме свойств отдельных видов, что по существу то же самое. Важно разобраться в причинах такого положения. Разумеется, не может быть и речи о том, что систематик не владеет статистическим анализом, тем более что в тех же сводках зачастую такой анализ приводится для диагностики отдельных видов или подвидов. Современный систематик, как правило, пользуется значительным арсеналом статистических методов и больше чем кто-либо другой заинтересован в полном и всестороннем изложении всех сведений, касающихся избранной им группы.
Возможные (не всегда высказываемые) причины неприменения статистических характеристик таксонов надвидового ранга заключаются, по-видимому, в следующем. Во-первых, в сомнениях по поводу реального существования таких таксонов. Сомнения эти основываются на имеющихся различиях во мнениях специалистов относительно ранга тех или иных таксонов или же относительно их родства. Такие сомнения, однако, не имеют принципиального характера, поскольку ни один систематик не сомневается в теоретической возможности построения естественной таксономической системы. Следовательно, речь идет лишь о недостаточной разработанности той или иной группы, и, поскольку систематик в данной работе делает какой-то выбор из существующих вариантов системы, это не должно мешать приводить статистические характеристики принятых им таксонов. Вся разработка естественной системы организмов покоится на убеждении систематиков в реальности существования таксономических групп любого ранга, и эта реальность должна быть признана как факт (Смирнов, 1967, 1969).
Во-вторых, причины такого положения могут заключаться в непризнании функциональной целостности дайной группы. Например, может не признаваться функциональная целостность морфологически очень цельного класса птиц на том основании, что между видами отсутствует обмен генетической информацией, отдельные отряды представляют собой очень различные экологические типы (страусы — пингвины — колибри) или находятся в антагонистических отношениях друг с другом (хищники — жертвы) и т. д.
Понятие целостности принадлежит к числу фундаментальных в общей теории систем и глубоко разрабатывается в современной литературе (Берри, 1968; Короткова, 1968; Проблема целостности в современной биологии, 1968; Сетров, 1969). Для современного понимания целостности характерно признание ее относительного значения и измеримости. Степень целостности даже сходного круга объектов, например организма или вида, может быть различной (Драгавцев, 1968; Зейде, 1968; Кремянскнй, 1968; Меницкий, 1967; Мукашев, 1968; Привес, 1968; Сетров 1969; Чижек, 1968; Янковский, 1966).
Разумеется, целостность класса птиц на несколько порядков ниже, чем целостность популяции, так же как последняя, в свою очередь, на несколько порядков ниже, чем целостность организма, но это не значит, что она совершенно отсутствует, целостность таксона высокого ранга вытекает из определенной общности свойств (тем меньшей, чем выше его ранг), проявляющийся как следствие единого происхождения и обеспечивающий ему определенное место среди других таксонов в системе живой природы. Функциональная целостность крупных таксонов всегда подразумевается при рассмотрении макроэволюцнонных процессов. Например, изучение интереснейших исторических взаимоотношений классов пресмыкающихся, млекопитающих и птиц просто немыслимо без рассмотрения становления роли этих классов в общей картине природы, а следовательно, и без признания за каждым из них определенной функциональной целостности. Антагонистические отношения видов внутри класса так же мало противоречат признанию существования его целостности, как драки самцов за самку — признанию целостности популяции.
Перечисленные сомнения в реальном существовании крупных таксонов, хотя, на наш взгляд, и неосновательны, но все же легко объяснимы в силу невысокой степени целостности таких таксонов. В этой связи отсутствие статистических характеристик таксонов представляется уже не таким парадоксальным, как при первом знакомстве. Парадоксальным оказывается их характер, когда они все-таки приводятся. Случаи, когда статистические характеристики надвидовых таксонов приводятся, также достаточно обычны. Приведем несколько типичных характеристик размеров тела животных для таксонов высокого ранга (подобные примеры можно было бы привести и для других признаков) также без ссылок на конкретные работы.
Так, в сводке даются характеристики размеров тела для отдельных видов, а в характеристике же родов, семейств и т. д. вместо средней, дисперсии и т. д. находим выражения: «преимущественно мелкие», «главным образом среднего и крупного размера», «размеры чрезвычайно варьируют», «наиболее обычны следующие размеры», «размеры от 2 до 20 мм, чаще всего 6—8 мм», «представители этого семейства отличаются более крупными размерами» и т. д. То есть характеристики по самому своему духу глубоко статистические, количественные, выражаются в сугубо качественной форме. Причем ссылка на диагностический характер таких определений не может быть признана убедительной, как потому, что по ним не всегда можно различить таксоны, так и потому, что средняя и дисперсия были бы в данном случае гораздо эффективнее.
Такое положение объяснить труднее, чем просто отсутствие статистических характеристик. Коренится оно, на наш взгляд, с одной стороны, в интуитивной убежденности исследователей в реальной биологической цельности дайной группы, заставляющей искать для нее общие характеристики, с другой стороны, в известной консервативности, препятствующей доводить эго дело до своего логического конца. Консервативность, по-видимому, оказывается следствием давнего противопоставления вида всем остальным таксономическим категориям в силу его гораздо большей целостности. Сейчас такое противопоставление несколько смягчается вследствие развития концепций политического вида и популяционной биологии.
Возможно, это следствие принятой таксономической терминологии с ее разработанной системой «типовых экземпляров», «типовых видов» и т. д., доставшейся современной, популяционной систематике в наследство от старой «систематики типов» и теперь играющей совершенно иную, чисто вспомогательную, роль. В силу довления этой терминологии проявляется склонность принимать средние характеристики за характеристики «средних» (типовых, типичных) экземпляров, видов и т. д. Средняя характеристика таксона, совокупности видов, принимается за характеристику не существующего «среднего» вида («что такое — среднее млекопитающее?»), и при этом забывается, что средняя — это вообще не характеристика единичного объекта, а определенная абстрактная характеристика совокупности, множества. Средняя выражает то общее свойство совокупности, которое, хотя и присутствует в каждом отдельном элементе совокупности, но никоим образом не может быть выявлено только из этого отдельного элемента.
В тех областях биологии, где подобная традиция не довлеет, статистическая характеристика таксонов крупного ранга уже давно и успешно применяется. В частности, анализ зависимости интенсивности дыхания от размеров тела проводится не только в рамках отдельных видов, но и в пределах надвидовых таксонов, которые характеризуются по данному признаку определенными параметрами уравнений (Винберг, 1950; Zeuthen, 1953; Hemmingsen, 1960). С. А. Северцов (1942), аналогичным образом характеризует таксоны высших позвоночных по зависимости продолжительности жизни от величины показателя видовой плодовитости.
Примером того, как элементарные шаги в этом направлении могут дать важные результаты, служит работа А. М. Геммиигсена (Hemmingsen, 1934), в которой исследуется распределение числа видов в зависимости от размеров тела. На основании анализа двух десятков таксонов различного ранга, главным образом родов, семейств и отрядов, автор убедительно показывает наличие общего закона размерного распределения для любой таксономической группы. Кривые размерного распределения (на логарифмической шкале размеров) имеют вид нормальной кривой или случайным образом отклоняются от нее.
Таким образом, общее мнеиие о реальности существования таксонов находится в противоречии с описанием таксонов как реальных и взаимодействующих совокупностей видов. Неразработанность проблемы взаимной связи свойств крупных таксономических групп, неразработанность даже основных методологических принципов их сопоставления (Числеико, 1969) является результатом отсутствия системного подхода к такого рода вопросам. В чисто биологическом отношении — это результат недооценки роли биотических отношений в природе, в силу которой часто проявляется склонность объяснять самые различные экологические, биогеографические и биоценологические явления в первую очередь с точки зрения приспособления организмов или комплексов организмов к абиотической среде. Односторонность и недостаточность такого подхода хорошо аргументирована (Камшилов, 1959; 1961; Милославская, 1964).
Главный вопрос, который рассматривается в настоящей работе, заключается в следующем. Существуют ли отношения таксонов как некая система (имеется в виду не таксономическая система родства, а система их реального взаимодействия в природе), или таксономические группы высокого ранга имеют значение лишь как каталогизированный реестр сходств и различий, а реальные отношения организмов могут быть исчерпывающе охарактеризованы отношением отдельных особей и отдельных видов в общей сумме биоценозов и отношениями последних в рамках биосферы?
Существование такой системы в принципе сделало бы возможным анализ исторических отношений таксонов крупного ранга и пролило бы свет на во многом еще неясные макроэволюционные процессы. Не объясняется ли слабое развитие исследования последних неосознанностью существования такой системы? Ведь успешная разработка вопросов микроэволюции безусловно связана с пониманием наследственности как структурного процесса и внутрипопуляционных и межпопуляционных отношений как систем.
Для доказательства существования такой системы, естественно, недостаточно интуитивного признания реальности существования крупных таксономических групп и их взаимодействия в историческом эволюционном процессе. Для этого недостаточно также и априорных рассуждений об организованности, антиэнтропийности живого на всех структурных уровнях, как бы они ни были убедительны с общей точки зрения. Доказательством существования такой системы могло бы стать обнаружение некоторой определенной структуры их свойств или отношений. Попыткой такого рода доказательства и является настоящее исследование.
Понятие структуры принадлежит к центральным и очень сложным понятиям общей теории систем (Веденов, Кремяиский, Шаталов, 1967; Костюк, 1969; Овчинников, 1969; Уемов, 1969 и др.) и широко обсуждается как в общей философской литературе, так и в специальных исследованиях конкретных структур. Фундаментальную роль в структурах играют отношения элементов и их свойств (Костюк, 1969; Месарович, 1966; Овчинников, 1969). Не вдаваясь в обсуждение тонких различий в определениях понятия структуры, сошлемся на некоторые общие и достаточно полные формулировки, дающие необходимое представление о том понимании структуры, которого мы придерживаемся в данном исследовании.
«…Структура есть устойчивая выделенность, дискретность частей (подсистем) и элементов системы как целого и фаз или стадии процессов ее изменения и развития, а также устойчивая системная упорядоченность, определенный строй всей совокупности связей, отношений и взаимодействий между этими частями, элементами или фазами.
Значение и содержание понятия структуры зависит также от его связей с такими важными понятиями, как понятия закона, сущности и информации.
Законы, как и структура, выражают устойчивое, инвариантное в системе и ее поведении, но порознь характеризуют только отдельные стороны или группы отношений. Только совокупность законов отображает специфическую упорядоченность объекта как целого. В таком смысле можно сказать, что структура в этом ее аспекте есть совокупность законов, присущих данной системе и определяющих форму и поведение ее как целого.
А это значит, что структура есть не что иное, как развернутое выражение сущности данного объекта познания» (Веденов, Кремянский, Шаталов, 1967):
«Структура — это устойчивая картина взаимных отношений элементов целостного объекта» (Овчинников, 1969: 112). «Переход от системы целостных свойств к структуре может быть осуществлен при условии, если найдены элементы и их устойчивые отношения, которые связаны с природой этих свойств, что и позволяет объяснить эти свойства» (Овчинников, 1969: 113). «Говорить о структуре данного конкретного объекта можно лишь после того, как путем моделирования или посредством отнесения к классу выявлена тождественность отношения, без которой нет структуры. Не отношения сами по себе, но именно тождественность отношений образует структуру» (Овчинников, 1969: 117). «Структура выявляется лишь как что-то общее в различных объектах» (Овчинников, 1969: 116). «…В биологическом мире структуры являются выражением определенных процессов» (Берталанфи, 1969: 49). «
«…Классическое естествознание выработало принцип причинного объяснения явлений природы. Современное естествознание ищет новые способы объяснения своего предмета исследования. Можно сказать, что для современного естествознания типичен структурный подход. Современная наука, сохраняя методы причинного анализа, на первый план выдвигает принцип структурного объяснения, который в некотором отношении может быть понят как дальнейшее развитие принципа причинности. Принцип структурности приобретает весьма общее значение и находит применение в самых различных областях науки.
Поиски структурных инвариантов или, иначе, исследование структуры и симметрии природы становится в современной науке не менее вдохновляющей задачей, чем поиски причины явлений. Современное естествознание, прорываясь сквозь причинную сетку явлений, идет дальше к структуре и симметрии природных процессов» (Овчинников, 1969: 121).
«Сама причинная связь структурна и в силу этого может быть понята только через структуру. В этом смысле и можно понимать утверждение, что любое, в том числе и причинное, объяснение носит структурный характер» (Овчинников, 1969: 112). «Идеал научного познания не в том лишь, чтобы знать, откуда и по какой причине произошло данное явление или данный объект. Идеал науки — всестороннее знание разнообразного содержания объекта» (Овчинников, 1969: 118).
Поскольку таксоны представляют собой множественные объекты, структура их отношений не может быть жестко детерминированной, она по необходимости должна иметь вероятностный характер. Поэтому к ней в полной мере может быть отнесено высказывание Н. Винера о глубокой важности вероятностных идей в разработке вопросов организации. «…Мы должны рассматривать организацию, — пишет он, — как нечто, обладающее взаимосвязью между отдельными организованными частями, причем взаимосвязь эта не единообразна. Связи между одними внутренними частями должны играть более важную роль, чем между другими, иными словами, связи внутри организации не должны быть абсолютно устойчивыми, чтобы строгая определенность одних ее частей не исключала возможности изменения каких-то других. Эти изменения, различные в различных случаях, неизбежно носят статистический характер, и поэтому только статистическая теория обладает достаточной гибкостью, чтобы в своих рамках придать понятию организации разумный смысл» (Цит. по Сачкову, 1969: 126).
Необходимость статистических характеристик таксонов уже была рассмотрена ранее. Подчеркнем здесь еще раз, что при доказательстве существования определенной структуры отношения свойств таксонов также неизбежен статистический подход. В качестве основной элементарной единицы таксонов надвидового ранга мы принимаем вид. Поэтому основной характеристикой таксонов должно служить распределение видов.
Количественное сравнение таксонов по определенным свойствам — довольно сложная проблема, ибо разнообразие организмов столь велико, что прежде всего нелегко найти сопоставимые и измеримые свойства. Какими общими и соизмеримыми свойствами обладают, например, птица, медуза и дрожжевая клетка? Ясно, что такие свойства должны быть чрезвычайно общими, абстрактными. Кроме того, необходимый статистический метод исследования диктует и еще одно непременное условие: характеристика таксонов должна быть статистически достоверной. То есть данное сопоставимое и измеримое свойство должно быть известно для достаточного числа видов. И наконец, чрезвычайно желательно, чтобы искомое свойство — признак, по которому сопоставляются таксоны, — было биологически важным. Этот признак в какой-то степени должен определять сущность сравниваемых объектов и сущность их отношений, а не быть случайной третьестепенной характеристикой, как, например, цвет.
Размеры, по-видимому, в наибольшей степени удовлетворяют этим требованиям. Простота, абстрактность, измеримость и принципиальная сопоставимость этого признака не требуют доказательств. На биологической значимости его необходимо остановиться несколько подробнее. Перечислим вкратце некоторые основные аспекты изучения размеров организмов как их биологической характеристики.
Размеры тела всегда указываются при описаниях отдельных видов, поскольку представляют собой очень удобную и наглядную характеристику, которая помогает в какой-то мере сразу определить общие свойства и облик вида. Обыкновенно указываются только максимальные линейные размеры организмов данного вида, но и во многих случаях измеряются также ширина и высота тела. Кроме того, приводятся и индексы, характеризующие некоторые важные для систематики относительные размеры органов и частей тела.
Диапазон размеров организмов необычайно велик и, несомненно, представляет самостоятельный интерес. Размеры видов различных групп организмов неоднократно сопоставлялись как друг с другом, так и с размерами других природных объектов (Гробстайл, 1968; Thompson, 1959). Наглядное представление об амплитуде размеров живых тел дает ее сопоставление с размерами самых мелких (протон) и самых крупных (величайшие звезды) из ныне существующих природных тел.
Очевидно, что такое разнообразие размеров не может не сказаться на строении организмов, хотя бы только потому, что размеры организмов, как и любой другой системы, ограничивают сложность ее организации. Особенно отчетливо это ограничение проявляется у вирусов, которые неспособны к самостоятельному функционированию вне цитобиохимической системы — вне хозяина. Крупнейшим организмам приходится «решать» уже совершенно другие задачи, ибо при больших размерах в качестве ограничивающего фактора выступает величина массы тела, в связи с чем под влиянием силы тяжести возрастает роль опорных, конструктивных элементов тела. Крупнейшие животные могут существовать по этой причине только в водной среде, а крупнейшие растения по необходимости снижают относительное содержание плазмы клеток за счет увеличения, утолщения клеточных стенок, играющих механическую роль скелетных образований.
Естественно, что влияние размеров на организацию животных и растений не ограничивается этими полярными факторами. Исследования такого рода влияний широко представлены в биологической литературе. Они буквально пронизывают многие эволюционно-морфологические построения (Беклемишев, 1964 а, б; Догель, 1954; Rensch, 1960). Выявляется глубокая и далеко идущая зависимость конструктивно-механических особенностей и веса тела организмов в связи с их обитанием в различных средах и движением (Бровар, 1960; Першин, 1967; Суханов, 1969; Четвериков, 1915; Greenewalt, 1962).
Относительно корреляции самых различных особенностей организмов с размерами тела существует огромная литература (Стрельников, 1959, 1964, 1966, 1968; Gould, 1966; Huxley, 1932; Thompson, 1959). Постановка этой проблемы, история вопроса и большой конкретный материал по различным группам позвоночных животных приведены в сводке И. Д. Стрельникова (1970). На основании анализа мировой литературы и обширных оригинальных исследований он приходит к выводу, что «в мире животных вес тела может служить основной величиной для характеристики представителей видов. И чем дальше будет продвигаться значение сравнительной анатомии и физиологии животных в связи с величиной их тела, тем больше и с большей легкостью можно по весу тела предвидеть многие функциональные свойства организма» (Стрельников, 1970: 333).
Диапазон размеров тела не может не сказываться и на физиологии организмов. Важнейшие характеристики размера — поверхность и объем. Поскольку любая информация (энергия) поступает в организм через поверхность, последняя в самой общей форме выражает возможность получения информации организмом, т. е. связь со средой. Объем же выражает потребность в информации (энергии). При увеличении размеров тела поверхность возрастает пропорционально квадрату, а объем — пропорционально кубу линейных размеров. Следовательно, происходит снижение отношения поверхности к объему («закон Спенсера»),
Зависимость уровня метаболизма от размеров (веса) тела организмов самых различных групп интенсивнейшим образом исследуется в последние десятилетия (Винберг, 1950; Bertalanffy, 1957; Zeuthen, 1947). Эти исследования привели к четкому положению, имеющему характер закона, что обмен есть функция веса тела, и к выделению трех основных уровней обмена: для одноклеточных, пойкилотермных многоклеточных и гомотермных многоклеточных организмов (Hemmingsen, 1960). В связи с этим направлением размеры тела интенсивно изучаются с точки зрения их связи с трофическо-энергетическими отношениями популяций в биоценозе (Elton, 1935, 1966). В частности, значительное внимание уделяется методике определения веса организмов (Богоров, 1957; Клейненберг, 1962; Константинов, 1969; Мордухай-Болтовской, 1954; Терентьев, 1936; Численко, 1968а; Щербаков, 1952; Яшиов, 1934).
В фитоценологии широко известно учение о ярусности растительных сообществ, связанной с расслоением зоны потребления растениями солнечной энергии через дифференциацию их размеров (Бяллович, 1960; Основы лесной биогеоценологии, 1964; Сукачев, 1928). Для животных размер тела в пределах определенных групп определяет величину индивидуального ареала и таким образом сказывается на разнообразии фауны (Hutchinson, MacArthur, 1959; Klopfer, MacArthur, 1960). Связи размеров тела с отношениями видов в биоценозах был посвящен специальный симпозиум (Symposium, 1968), на котором на конкретных и типичных примерах из разных экосистем рассматривались вопросы соотношения размеров хищника и жертвы и вопросы дифференциации размеров тела в зависимости от дифференциации объектов питания (Ashmol, 1968; Brooks, 1968; Grant, 1968; Holmes, Pitelka, 1968). К этому направлению по существу близко и изучение связи между размерами тела паразитов и их хозяев (Быховский, Нагибина, 1959; Гусев, 1967; Ошмарин, 1959).
Широкий круг вопросов и большая литература связаны с географической изменчивостью размеров организмов, которые тесно переплетаются с вопросами физиологической и экологической адаптации. Сюда относится связь размеров тела близкородственных видов с географической широтой их местообитания («правило Бергмана»), с климатом («правило Аллена»), с величиной заселяемых ими акваторий и территорий и т. д. (Лукин, 1940; Численко, 1964; Терентьев, 1947, 1966; Hesse, 1937; Remane, Schlieper, 1958; Rensch, 1930).
Особое положение занимает в литературе о размерах организмов работа А. М. Геммингсена (Hemmingsen, 1934), который показал, что распределение числа видов различных таксономических групп в зависимости от линейных размеров тела имеет логарифмически нормальное распределение. Этот результат является очевидным доказательством реальности существования таксонов, а также определенной регуляции числа составляющих их видов на шкале размеров.
Литература по размерам животных и растений необъятна, круг вопросов, затрагиваемых их изучением, чрезвычайно широк. Но даже приведенный, очень неполный и беглый, перечень некоторых основных направлений исследования размеров организмов, как нам кажется, убедительно свидетельствует о том, что этот признак является не случайной, а наоборот, фундаментальной и, в известном смысле, интегральной характеристикой вида.
Таким образом, побудительные причины к проведению настоящего исследования заключались: 1) в убеждении в реальном существовании и взаимодействии таксономических групп высокого ранга, 2) в представлении об организованности живой материи на всех структурных уровнях, 3) в предположении о существовании регуляции числа видов в таксонах в зависимости от размеров тела.
Для обнаружения предполагаемой регулярной структуры отношений свойств таксонов был избран метод сопоставления видовых распределений и средних на шкале размеров. Размеры тела являются биологически важным, принципиально сопоставимым и легко измеримым признаком, известным для большинства видов, что и обусловило их выбор для изучения отношений свойств таксонов.