Факультет

Студентам

Посетителям

Сравнение крупнейших конструктивных типов организмов

Ранее во всех сопоставлениях мы жестко придерживались сравнения таксономических групп, пусть даже неравного ранга.

В настоящем разделе мы попытаемся группировать виды на другой основе, на основе принадлежности к определенному конструктивному принципу строения.

Таксономическое и конструктивно-морфологическое членение совокупности видов организмов в большинстве случаев очень близки и должны дать сходные результаты, поскольку, как правило, определенный таксон представляет в то же самое время и определенный морфологический тип. Но есть случаи, когда таксономическое и конструктивное резко расходятся. Например, конструктивные типы у высших растений — травы, кустарники и деревья — не связаны жестко с определенными таксономическими группами. Многие таксоны (иногда даже видового ранга) могут независимо давать все эти так называемые биоморфологические типы.

Основная трудность предполагаемого сравнения состоит в выделении конструктивных типов, существование которых было бы более или менее общепринятым, а ранг более или менее равным. Почти любые шаги в этом направлении, как правило, наталкиваются на самые противоречивые суждения. Поэтому мы решили обратиться к крупнейшим конструктивным типам, существование которых общепринято. Разумеется, мы не в состоянии провести такое единое членение в пределах всего органического мира, а просто используем уже сложившиеся представления в некоторых его ветвях.

Флора низших наземных растений дает прекрасный пример существования двух довольно четко выраженных морфологических типов лишайников. К одному типу относят группы корковых лишайников, ко второму типу — группу кустистых и листоватых лишайников. Эти группы не имеют четкой приуроченности к определенным таксонам, ибо представители таковых могут давать иногда и тот, и другой типы.

Форма талломов лишайников может быть очень разнообразна, и найти для них единые морфологически сопоставимые примеры очень трудно или вообще едва ли возможно. Поэтому мы сравниваем максимальные указываемые в описаниях видов линейные размеры талломов. Для корковых лишайников это преимущественно длина ячеек, для кустистых и листоватых лишайников это может быть высота кустиков и перитециев, диаметр розеток и т. д.

В качестве источника сведений о размерах талломов лишайников мы использовали сводки М. П. Томина по корковым лишайникам европейской части СССР (1938) и по кустистым и листовым лишайникам СССР (1937). Всего в нашем распоряжении оказалось 93 вида корковых лишайников с характеристиками длины ячеек и 202 вида кустистых и листоватых лишайников с характеристиками максимальных линейных размеров таллома.

Кривая для корковых лишайников имеет несколько неправильные очертания и заметную положительную асимметрию. Неправильность очертаний кривой, вероятно, можно объяснить незначительностью числа видов, для которых указаны размеры ячеек (93 вида из 753, приводимых в сводке). Для большинства видов корковых лишайников не приводятся характеристики общей величины таллома. Не исключена возможность, что асимметрия кривой обусловлена недостаточно четкой дифференциацией морфологических типов лишайников и отнесением части листоватых лишайников к корковым.

Кривая для кустистых и листоватых лишайников имеет более или менее обычный симметричный облик. Расстояние между вершинами кривых приблизительно соответствует 1,50 единиц шкалы, т. е. утроенной величине 0,50 единиц. Это расстояние, разделяющее важнейшие группы населения пелагиали Мирового океана.

У высших растений также существуют два четко выраженных морфологических типа; травы и деревья. Существуют и другие типы: кустарнички, полукустарнички и кустарники. Мы не рассматриваем их по следующим причинам. Во-первых, это в известной степени промежуточные типы с довольно условными границами. Во-вторых, они не являются такими мощными ландшафто-образователями. В-третьих, и для нас это было в данном случае решающим, довольно большое число видов может давать все или несколько из этих морфологических типов. В таких случаях указываются размеры лишь того типа, который отличается наибольшей высотой растения, ибо, как правило, приводится лишь максимальная его высота. Например, если растение характеризуется как «кустарник или дерево, высотой до 10 м», мы предполагаем, что высота эта является характеристикой дерева.

Для высших растений нами сравнивается только высота, хотя для значительного числа ползучих и стелющихся видов указывается длина растений, потому что доля таких видов в общей массе незначительна. Мы делаем эту оговорку еще и потому, что для характеристики травянистых растений использована кривая распределения видов всех высших растений. Сюда вошли вообще все растения СССР, в том числе кустарники и деревья, а не только травы. Но, поскольку последние резко доминируют по числу видов, можно предположить, что кривая для травянистых растений, к которым относится, вероятно, не менее 90% всех видов флоры высших растений СССР, не отличается заметно от взятой нами кривой. В этом убеждает и положение кривой на шкале размеров. Оптимальная для числа видов высота растений равна 50—60 см, что безусловно соответствует обычным размерам трав.

Источником сведений о размерах деревьев нам послужила семитомная сводка «Деревья и кустарники СССР» (1949—1965). В отличие от «Флоры СССР», здесь в значительном количестве представлены интродуцированные виды. В этой сводке оказались характеристики максимальной высоты 1263 видов деревьев.

Обе кривые, выравненные способом скользящей средней, имеют приблизительно симметричную и одинаковую форму. Вершины кривых отстоят друг от друга приблизительно на 1,50 единиц шкалы, т. е. на такое же расстояние, как и изображенные на этой же диаграмме кривые для лишайников.

Расположение двух пар кривых не согласуется друг с другом. Расстояние между кривой для кустистых и листоватых лишайников и кривой для трав значительно меньше, чем 1,50 единиц шкалы. Возможно, дело здесь заключается в том, что лишайники и высшие растения измерялись по несопоставимым промерам. Лишайники, главным образом, хотя и не всегда, измерялись «по горизонтали», высшие же растения в подавляющем большинстве случаев — «по вертикали». Может быть, если принять во внимание высоту лишайников, все кривые и окажутся на одинаковом расстоянии друг от друга, для чего необходимо, чтобы высота лишайников у обоих типов была приблизительно в 3—4 раза меньше ширины (длины). Мы не в состоянии определить, насколько эти цифры соответствуют действительности. Во всяком случае для главнейших морфологических типов лишайников и высших растений порознь обнаружены вполне однообразные отношения размеров, сравнимые с отношениями размеров важнейших групп пелагиали Мирового океана.

Попытаемся сравнить еще несколько основных морфологических типов организмов. В качестве таковых примем: вирусов (доклеточная форма жизни), бактерий (Prokaryota — несовершенная клеточная форма жизни), одноклеточных (типично клеточная форма жизни), беспозвоночных животных (многоклеточные организмы без скелета или с наружным скелетом) и позвоночные (многоклеточные организмы с внутренним скелетом). Такое деление вряд ли может вызвать возражение, поскольку все эти основные конструктивные типы общеизвестны и общеприняты. Другое дело, что этот список следовало бы дополнить многоклеточными растениями, низшими и высшими. Но этого мы сделать пока не можем, поскольку сопоставление многоклеточных растений и животных по форме тела очень затруднительно.

Все перечисленные группы организмов мы сравниваем по приведенным линейным размерам, кривые для них выравнены способом скользящей средней. Поскольку получить сведения о размерах по всем видам перечисленных групп не представляется возможным, так же как и осуществить случайную выборку, наше сопоставление будет иметь лишь ориентировочный характер, тем более, что в ряде случаев был использован заведомо неполный материал. Но, несмотря на эти недостатки, кривые дают в общем правильное представление о распределении размеров в пределах перечисленных выше пяти морфологических типов.

Перейдем к характеристике материалов, положенных в основу построения кривых. Кривая для вирусов взята из соответствующей главы настоящей книги и затем выравнена способом скользящей средней. Она представляет собой размерное распределение 81 вида фитопатогенных вирусов. Общее число видов вирусов, вероятно, раз в десять больше. Большинство видов паразитирует на животных. Поскольку значительных различий размеров вирусов животных и растений в литературе не отмечается и диапазон размеров фитопатогенных вирусов очень невелик, надо полагать, что построенная кривая достаточно хорошо выражает размерное распределение всех вирусов вообще. Напомним, что невыравненная кривая распределения вирусов имеет еще более компактный вид.

Кривая для бактерий и актиномицетов построена по данным мировой сводки (Красильников, 1949), материалы которой изложены выше в соответствующей главе. Кривая построена по характеристикам приведенных линейных размеров 864 видов и, без сомнения, весьма надежно выражает размерное распределение для этой группы организмов. Если рассматривать бактерии как представителей Prokaryota, то для полной характеристики этой группы необходимо включить в нее и одноклеточные синезеленые водоросли. Однако число одноклеточных видов последних очень невелико и не изменит существенно очертания кривой. Что касается многоклеточных Cyanophyta, то это уже по принятому нами делению, иной конструктивный тип.

Наиболее сложно оценить размерное распределение видов одноклеточных организмов. Это чрезвычайно сложная и обширная группа, в которую входят представители очень отличных друг от друга типов растений и животных. Только число видов Protozoa, возможно, насчитывает до 50 000 видов (Corliss, 1961). Хотя нам эта оценка и представляется преувеличенной, вряд ли общее число видов одноклеточных растений и животных меньше этой величины.

Для оценки распределения пресноводных видов одноклеточных водорослей был использован «Определитель пресноводных водорослей СССР» (вып. 3—8, 1951—1959). Размеры клеток характеризуются в определителе по диаметру для шаровидных клеток, по длине и диаметру для удлиненных клеток и по длине, ширине и высоте для клеток более сложной формы. Поэтому полученное распределение числа видов в зависимости от приведенных линейных размеров можно считать вполне надежным.

К сожалению, цитированное издание опубликовано не полностью. Поэтому кривую для Chlorophyta мы вынуждены были строить по различным источникам. Кривая для Volovocineae (244 вида) построена по данному определителю. Кривая для Protococcineae (348 видов) построена по данным для Украины (Кортиков, 1953). Кривая для Desmidiacea (702 вида) построенная по данным для Великобритании (W. West and G. S. West, 1904). Ho, мы не в состоянии оценить общее известное число одноклеточных видов Chlorophyta, чтобы построить вполне достоверное распределение. Сопоставление трех кривых, однако, указывает на относительно небольшие отличия в размерах сравниваемых групп. Если суммировать все имеющиеся в нашем распоряжении сведения по размерам клеток одноклеточных Chlorophyta, то такая кривая как раз и будет занимать промежуточное положение. По нашему мнению, она дает приблизительное представление об искомом распределении.

В общей сложности были использованы характеристики приведенных линейных размеров 3215 видов: Chlorophyta — 1294, Pyrrhophyta —199, Bacillariophyta — 791, Xanthophyta — 338, Chrysophyta — 284 и Euglenophyta — 309.

Сведения по размерам Foraminifera мы взяли из двух сводок, посвященных фауне этих животных Тихого (Cushman, 1910—1917) и Атлантического (Cushman, 1918—1931) океанов. Сравниваются кривые размерного распределения видов двух фаун в зависимости от длины раковинок. Эти сведения известны для 638 тихоокеанских и 663 атлантических видов фораминифер.

Естественно предположить, что и на шкале приведенных линейных размеров кривые обнаружили бы подобное сходство. Поэтому при сопоставлении с другими группами мы в дальнейшем используем только одну кривую дли обитателей Тихого океана.

Распределение видов для различных групп саркодовых. Для безраковинных Amoebina была использована сводка по фауне Румынии (Lepsi, 1960), содержащая сведения о размерах (длина и ширина без псевдоподий) 271 вида этой группы амеб. Для раковинных корненожек Testaсеа была использована сводка по фауне Голландии (Hoogenraad, Groot, 1940), содержащая сведения о размерах (длина и диаметр раковины) 121 вида. Кривая для радиолярий построена по материалам главы настоящей книги «Население пелагиали Мирового океана». О построении кривой для Foraminifera уже было сказано.

Все построенные кривые для четырех групп Sarcodina имеют приблизительно симметричную форму и одновершинны. Любопытно, что они обнаруживают групповое расположение. Если вспомнить, что Testacea и Foraminifera измерялись по раковине и что размер живой клетки для этих групп должен быть меньше, то при соответствующей поправке расположение кривых должно упорядочиться еще больше. Кривая для Testacea должна точнее совпадать с кривой для Amoebina, а кривая для Foraminifera должна несколько приблизиться к кривой для Radfolaria. В таком случае расстояние между группами будут весьма близки к величине 0,50 единиц шкалы.

Эти четыре кривые и суммарная кривая для пресноводных водорослей для сравнения с другими группами одноклеточных организмов. Кроме перечисленных групп нами построено размерное распределение для свободноживущих инфузорий, морских пелагических флагеллят и диатомей, а также для Protozoa, паразитирующих на рыбах.

Кривая для инфузорий построена по данным мировой сводки (Kahl, 1930—1935), содержащей сведения о длине и ширине клеток 2079 видов инфузорий, высота которых приравнивалась ширине. Кривые для морских Flagellata (317 видов) и Diatomea (134 вида) взяты из главы «Население пелагиали Мирового океана» настоящей книги. Кривая для паразитических простейших (305 видов) построена но материалам главы «Паразиты пресноводных рыб Советского Союза».

Не имея в настоящем случае цели обнаружить размерную структуру, мы, как и при рассмотрении различных групп саркодовых, обнаруживаем ее. Большинство кривых на обсуждаемой диаграмме составляют одну размерную группу. Кривые для пресноводных водорослей, радиолярий и фораминифер представляют каждая в единственном числе особые размерные группы, образуя вместе с ней ряд «ступеней» на расстоянии около 0,50 единиц шкалы друг от друга. Отметим, что все кривые, за одним исключением, одновершинны и симметричны. Двувершинная и резко асимметричная кривая для паразитических Protozoa была рассмотрена выше в соответствующей главе.

Однако наша главная цель — не рассмотрение данной структуры, а получение ориентировочной кривой размерного распределения одноклеточных организмов. Нам представляется, что выбранные группы в достаточной степени полно для нашей цели характеризуют размеры одноклеточных. Основная трудность заключается в том, чтобы взвесить приведенные кривые числом известных видов для каждой группы. В какой-то мере, вероятно, можно обойтись и без взвешивания. В самом деле, большинстве кривых расположено близко друг к другу и образуют единую размерную группу. Симметрично по отношению к ней расположены кривые для пресноводных водорослей и радиолярий. Отношения этих групп определяют положения оптимума общей кривой для одноклеточных организмов. Ясно также, что форамингферы должны будут обусловить асимметричную форму общей кривой и не повлияют на положение ее вершины. Совершенно очевидно также, что эта вершина должна находиться между вершинами кривых 1 и 2 и, скорей всего, совпадать с положением промежуточной между ними размерной группы.

Все же для того чтобы иметь возможность сравнивать на шкале кривые, хотя бы и ориентировочные, таким словесным рас суждением не обойтись. Поэтому мы сделали попытку оценить общее число видов в каждой из 9 приведенных групп одноклеточных организмов. Для Radiolaria и морских пелагических Diatomea мы сочли возможным оставить число видов с известными размерами, ибо оно достаточно близко к числу известных видов для этих групп. Приведенное выше рассуждение, как нам кажется, позволяет предположить, что даже и при значительной (например, в полтора раза) ошибке определения общего числа видов в отдельных группах полученная кривая достаточно надежно для нашей цели аппроксимирует действительное распределение числа видов одноклеточных организмов на шкале приведенных линейных размеров. Согласно этой кривой, оптимальные размеры одноклеточных организмов для числа видов лежат между размерами (средним диаметром) 50 и 100 мк.

Оценить распределение размеров многоклеточных беспозвоночных было бы, вероятно, еще более затруднительно, чем распределение одноклеточных, если бы не то обстоятельство, что на насекомых приходится подавляющее число видов всех беспозвоночных вообще (вряд ли менее 70%). Это позволяет нам с известным приближением заменить кривую для беспозвоночных кривой для насекомых. Последняя получена для фауны СССР, материалы для ее построения изложены выше в соответствующей главе. Заметим все же, что из остальных групп беспозвоночных многочисленнее всего (по числу видов) клещи, которые в среднем значительно мельче насекомых. Поэтому, вероятно, вершина распределения для беспозвоночных будет лежать несколько левее соответствующей вершины для насекомых.

Итак, мы получили ориентировочное распределение для 5 крупнейших конструктивных типов организмов. Несмотря на относительную неполноту использованных сведений (вирусов — 81, бактерий — 864, одноклеточных — 7389, беспозвоночных — 21 000, позвоночных — 1904) и несмотря на относительную неполноту и неравномерность выборки, настоящая диаграмма, по нашему мнению, в основном верно отражает истинные отношения размеров рассмотренных групп организмов. Положения вершин вряд ли заметно изменят свое положение при уточнении данных, ибо мы использовали главнейшие и легкодоступные источники по значительному числу видов главнейших групп организмов. Возможно что вершина кривой для беспозвоночных несколько сдвинется влево. Форма кривых также едва ли изменится существенно. Должны быть в действительности, несколько ниже кривые для позвоночных и особенно для беспозвоночных. В остальном изменения будут не столь значительны. Во всяком случае принципиальных изменений быть не может.

С этой точки зрения и попытаемся оценить полученные результаты. Все кривые одновершинны. Кривые для одноклеточных и позвоночных имеют заметную положительную асимметрию. Такая форма кривых уже неоднократно встречалась раньше, и это несомненно, лишний раз свидетельствует о репрезентативности использованных данных. Высота кривых в общем снижается по мере перемещения по шкале слева направо. По-видимому, крупные размеры организмов представляют более благоприятные условия для пластичности организации, чем мелкие размеры.

Главный для нас результат заключается в том, что вершины кривых находятся на одинаковом расстоянии друг от друга, приблизительно равном 1,50 единиц шкалы, и, следовательно, соответствующем расстоянию между основными конструктивными типами лишайников и высших растений, а также расстоянию между главнейшими группами организмов пелагиали Мирового океана.

Таким образом, сопоставление распределений видов в пределах некоторых главнейших конструктивных типов организмов дало в принципе такой же результат, как и сопоставления крупных таксономических групп, т. е. была обнаружена определенная структура отношений размеров подобного же типа. Помимо равенства расстояний между вершинами кривых и соответствия их обычному эталону следует отметить и приблизительную симметрию большинства кривых и одновершинность всех кривых. Попутно обнаружилось, что различные таксоны саркодовых, а также одноклеточные представители различных групп пресноводных водорослей имеют упорядоченное расположение на шкале размеров, аналогичное выявленному во всех изложенных выше примерах.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: