Факультет

Студентам

Посетителям

Обсуждение результатов сравнения размеров организмов флоры и фауны

Основная цель настоящей работы — доказать существование взаимной регуляции свойств таксономических групп высокого ранга.

Во введении обсуждались основания для такого предположения. Они заключаются прежде всего в признании реальности таксонов. Быстрые успехи систематики и морфологии в последние десятилетия позволяют утверждать ныне, что построение непротиворечивой, общепризнанной и объективной таксономической системы осуществимо и даже в основных чертах уже осуществлено, хотя еще далеко и не завершено. Как реальности, таксоны не могут не взаимодействовать и взаимовлиять друг на друга, образуя некоторую систему. Системы такого рода принадлежат к особому, высокому структурному уровню. Они не могут быть познаны изучением систем иного уровня, например, организма (морфология, физиология), системы организм — среда (аутэкология), системы популяций в пределах, определенного биотопа (биоценология), системы биоценоз—среда (биогеоценология) и т. д. Изучение таких систем (назовем их «биотаксологическими») требует специфического подхода и методов. Поскольку таксоны являются множественными объектами, изучение их требует применения статистических методов, а взаимодействия и зависимости должны иметь вероятностный характер.

В качестве основных сопоставляемых характеристик таксонов выбраны оптимальные для числа видов размеры тела. Размеры тела — очень удобный для сравнения признак, легко измеримый, в принципе сопоставимый для самых различных групп и известный для большинства видов животных и растений. Кроме того, это биологически очень важный признак, тесно связанный со многими свойствами организмов: морфологическими, физиологическими, экологическими.

Методика сопоставления размеров тела различных таксонов в общих чертах может быть охарактеризована следующим образом. В качестве источников сведений о размерах выбирались наиболее крупные издания й монографии, содержащие возможно более полные, точные и унифицированные данные. Все необходимые сведения по возможности ограничивались раз выбранными источниками. Максимальные размеры видов — основа дальнейших расчетов — характеризовались весом, средней геометрической из длины, ширины и высоты тела или только линейными размерами. Сравнение отдельных таксонов проводилось либо только по одной из этих характеристик, либо по нескольким, если они имелись в распоряжении. Обработка первичных сведений о размерах проводилась с максимально возможным однообразием. Насколько было возможно, сравнивались и кривые распределения числа видов (вершины которых обозначают положения оптимумов) и средневидовые характеристики размеров. Общими основными методологическими принципами исследования были максимальная простота, объективность и единообразие приемов.

Таксономические группы выбирались с таким расчетом, чтобы охватить самых различных представителей органического царства (позвоночные и беспозвоночные животные, высшие растения, одноклеточные, бактерии и вирусы). Обращалось внимание и на то, чтобы было представлено население различных биотопов (суша, море и пресные воды, воздушная среда, внутренняя среда хозяев для паразитических групп). Помимо всего прочего, выбор групп в определенной степени диктовался и наличием надежных источников по размерам организмов. В пределах выбранного материала по возможности последовательно сравнивались таксоны равного ранга: виды, роды, семейства, отряды, классы, типы.

Исследование формы кривых распределения числа видов в зависимости от размеров тела не было нашей главной задачей. Такое исследование предполагает несколько иную методику, чем использованная нами. Поэтому форму полученных распределений мы характеризуем лишь в общих чертах. Тем не менее на таком материале предварительное обсуждение различных форм кривых размерного распределения имеет смысл.

В огромном большинстве случаев распределение числа видов (если оно достаточно велико) в пределах таксонов более высокого ранга на логарифмической шкале имеет вид симметричной кривой и, насколько можно судить, не противоречит мнению А. М. Геммингсена о логарифмически нормальном распределении (Hemmingsen, 1934). В настоящей работе приведена лишь небольшая часть полученных нами распределений главным образом из-за недостатка места. Естественно, что при небольшом числе видов в таксоне могут встретиться самые различные формы распределения просто в силу недостаточности материала. При значительном числе видов для таксонов невысокого ранга (родов, семейств) симметрия распределения выражена особенно хорошо. Распределение видов внутри таксонов высокого ранга чаще всего также симметрично или приблизительно симметрично, что в общем подтверждается всем рассмотренным материалом.

В отдельных случаях встречаются и резко асимметричные распределения, причем они могут иметь одну или несколько вершин. Асимметрия может быть как положительной (чаще), так и отрицательной. Перечислим все встреченные случаи сильной положительной асимметрии размерного распределения видов. Среди позвоночных таким типом распределения обладают: млекопитающие мировой фауны, млекопитающие и птицы Советского Союза, эласмобраихии северных морей СССР и Японского моря, позвоночные СССР в целом. Несколько более слабой положительной асимметрией размерного распределения видов обладают рыбы пресных вод СССР и рыбы Черного моря. У бактерий распределение с положительной асимметрией имеет класс спирохет. Среди паразитов пресноводных рыб СССР очень сильной положительной асимметрией обладает класс цестод и весь подтип плоских червей. Распределение видов паразитических одноклеточных и многоклеточных также имеет сильную положительную асимметрию. Из групп пелагиали Мирового океана сильной положительной асимметрией видового распределения обладают китообразные. Пресноводные двустворчатые моллюски также характеризуются весьма значительной положительной асимметрией при двувершинном распределении.

Все перечисленные случаи имеют вполне определенные общие Особенности. В пределах данной среды обитания они представляют крупнейшие организмы. На шкале размеров справа эти группы не ограничены другими группами. Такое положение можно объяснить существованием конкуренции (в широком смысле) таксонов за размеры тела, которые в большой мере определяют отношения и связи данной группы организмов в системе других групп. Если предположить существование взаимного «пресса» групп, тогда естественно, что отсутствие «пресса» с одной стороны вызывает эволюцию размеров видов данной группы в данную сторону. Отсюда возникает асимметрия распределения.

Отрицательная асимметрия редка, обычно связана с полимодальностью (хвойные СССР, книдоспоридии и раки — паразиты пресноводных рыб СССР; феодарии, морские пелагические переднежаберные моллюски, сальпы и зайцеобразные мира) и с группами реликтовыми или заселившими данный биотоп несколькими независимыми путями. Одновершинное распределение с сильной отрицательной асимметрией не наблюдалось. Видимо, при эволюции в сторону уменьшения размеров таксоны, «втискиваясь» в уже занятые «размерные ниши», испытывают одинаковый «пресс» других таксонов со всех сторон. Для вирусов «прессом слева», вероятно, оказываются граничные условия, связанные с невозможностью существования организмов мельче определенного минимума.

Такие граничные условия должны существовать и для организмов самых крупных размеров. В таком случае можно ожидать, что даже при отсутствии «пресса» справа на размерной шкале такие организмы также не будут иметь сильной (положительной) асимметрии распределения. По-видимому, симметрия кривой размерного распределения деревьев флоры СССР подтверждает это положение.

Случаи небольшой асимметрии иногда явно связаны с переходом части видов (в известной степени аномальных по размерам тела) в необычную для группы среду обитания. Например, для млекопитающих асимметрия видового распределения в заметной степени зависит от отрядов ластоногих и китообразных, которые сменили среду обитания с сухопутной на морскую. Крупнейшие виды грызунов также имеют аномальную для группы в целом биологию (водные грызуны или беличьи). Крупнейшие насекомоядные млекопитающие ведут наземный, а не подземный образ жизни, как большинство более мелких видов этого отряда. Асимметрия распределения черепах сильно зависит от небольшого числа видов крупных морских черепах и т. д.

Полимодальность кривых наблюдается, как правило, в таких случаях, когда рассматриваются не слишком крупные биотопы или районы, в которых данная группа представлена не слишком большим числом видов. Например, млекопитающие мировой фауны имеют распределение с одной вершиной, но млекопитающие пелагиали Мирового океана, а также сумчатые обладают полимодальным распределением. Пресмыкающиеся мировой фауны по длине тела имеют приблизительно симметричное одновершинное распределение, пресмыкающиеся СССР — двувершинное распределение. Рыбы Каспия и Байкала имеют резко выраженное полимодальное распределение. Полимодальность кривых для рыб северных морей СССР и Черного моря выражена уже не так сильно. А суммарное распределение видов рыб всех рассмотренных районов имеют одну вершину. Число подобных примеров можно было бы увеличить.

Полимодальность, т. е. дискретность, распределения при небольшом числе дат по любому признаку вообще не вызывает удивления. О точной форме таких распределений на настоящем материале говорить трудно, потому что такие суждения требуют более строгого определения величины размерных классов. Для указанных примеров полимодальных распределений они обычно меньше, чем надлежит быть по вариационно-статистическим нормам.

В некоторых случаях полимодальность распределения имеет совсем другую природу и объяснение. Например, полимодальность кривой для переднежаберных моллюсков пелагиали Мирового океана имеет своей причиной независимое вселение в новую для этой группы моллюсков среду обитания различных небольших по рангу таксонов различного размера. Число видов этих вселенцев крайне мало по сравнению с общим числом видов гастропод. Также не вызывает удивления, что пресноводные двустворчатые моллюски, представляющие дериват морской фауны, имеют двувершинное распределение. Они представлены в основном двумя крупными по числу видов семействами сфериид и унионид, которые совершенно независимо друг от друга проникли в пресные воды. Совершенно ясно, что в таких случаях полимодальность распределения очень вероятна, Здесь интересен не сам факт полимодальности, а согласованность расстояний между вершинами с величиной размерного эталона. Эта согласованность позволяет предположить, что размеры тела вселяющихся в новые биотопы групп все же не могут быть какими угодно, а должны быть согласованы с существующей размерной структурой населения этих новых для них биотопов. По-видимому, несколько иной случай представляет полимодальное распределение у книдоспорндий, которые, став тканевыми паразитами, захватили тем самым никем не занятый биотоп и образовали свою собственную размерную структуру.

Таким образом, форма размерного распределения определяется несколькими закономерностями. В наиболее частных случаях, в так сказать «равновесных» условиях, она симметрична и, насколько можно судить, подчиняется закону логнормального распределения А. М. Геммингсена. Население определенного биотопа (или таксона, представляющего в данном биотопе определенный диапазон размеров) имеет характер распределения, весьма близкий к модели, предложенной на основании изучения размеров тела как меры индивидуального ареала (Hutchinson, McArthur, 1959). Эти две закономерности, однако, не могут объяснить все встречающиеся случаи распределения. Представление об определенных отношениях размеров различных таксонов также должно учитываться при изучении подобных вопросов, так же как и конструктивно-морфологические ограничения, налагаемые на размеры организмов при их экстремальных значениях.

Характер отношения размеров таксонов одинакового ранга внутри таксонов следующего, более крупного, ранга изменяется закономерным, образом. Отношения размеров видов в пределах рода могут быть самыми разнообразными. Такое же положение существует и для соотношения размеров родов в пределах семейства, а в некоторых случаях и для групп более высокого ранга. Однако хаотические отношения при повышении ранга групп рано или поздно сменяются упорядоченными отношениями размеров. Важно отметить, что так происходит во всех без исключения рассмотренных случаях. Когда такая упорядоченность обнаруживалась на определенном таксономическом уровне, при дальнейшем повышении ранга она не исчезала, а уже продолжала существовать. Под упорядоченностью отношения размеров всегда понимается расположение кривых или средних на определенных расстояниях друг от друга на логарифмической шкале размеров группами или поодиночке. Причем расстояние между ними лежит в диапазоне 0,45—0,60 логарифмических единиц и в среднем равно 0,50 единиц. Как правило, границы указанного диапазона несколько уже. Мы не ставим задачу исследования природы обнаруженной константы. Это возможно только при условии достаточно полного обзора материала, в котором данная константа обнаруживается. В настоящем материале она касается только размеров тела и выражает «биотаксологические» отношения: иначе говоря, выявляется только специфическим методом взвешивания рассматриваемого признака числом таксонов, У которого этот признак проявляется. В нашем распоряжении имеется значительный материал, показывающий, что выявляемая данным методом константа 0,50 логарифмических единиц не связана обязательно и исключительно с размерами тела. Она выявляется и при анализе формы тела, плодовитости и числа таксонов. Соответствующие данные публикуются. Возможно, что и ряд других свойств обнаружит при «биотаксологнческом» анализе ту же константу. Общий анализ относящихся к этой проблеме данных еще впереди. Что касается числового значения константы, то не исключена возможность, что оно связано с числом n, поскольку величина 0,50 логарифмических единиц равна логарифму числа n с точностью до второго знака. Однако мы не располагаем пока достаточными доказательствами наличия такой связи.

При сопоставлении таксонов относительно невысокого ранга (родов, семейств, реже — отрядов) иногда наблюдаются упорядоченные отношения размеров, соответствующие расстояниям на шкале, близким к определенным долям этой величины: половине (0,25 единиц), трети (0,17 единиц), четверти (0,125 единиц) и двум третям (0,33 единиц). Такие соотношения, однако, в общей массе редки. Поэтому появление их можно объяснить и случайностью. Кроме того, чем меньше расстояние между таксонами на шкале, тем в большей степени сказывается искажающая роль погрешностей. Поэтому отдельным случаям упорядоченности мы не склонны придавать пока доказательного значения.

Следующая важная особенность размерных отношений: возрастание упорядоченности при сопоставлении таксонов, представленных большим числом видов. Чем больше доля видов, приходящаяся на сравниваемые таксоны, от общего числа видов таксонов данного ранга в пределах следующего по рангу более крупного таксона, тем регулярнее их размерные отношения. Эта особенность проявляется в огромном большинстве случаев и подтверждается всем рассмотренным материалом.

Упорядоченность размерных отношений возрастает также с уточнением характеристики размеров. Чем в большей степени сравнимы характеристики или чем более полную характеристику мы используем, тем выше упорядоченность. Приведенные линейные размеры в подавляющем большинстве случаев обнаруживают большую упорядоченность, чем линейные размеры, например длина. То же самое можно сказать и о весе тела. О такой тенденции свидетельствует также весь рассмотренный материал.

Это не означает, однако, что только на шкале приведенных линейных размеров должны существовать упорядоченные отношения размеров таксонов. В некоторых случаях оказывается, что упорядоченность существует и на шкале длин, и на шкале приведенных линейных размеров. Причем во всех этих случаях сравниваемые группы организмов резко различаются по форме тела, точнее, по степени вытянутости тела. Перечислим их. Это отряды пресмыкающихся (как для мировой фауны, так и для фауны СССР), подотряды насекомых с полным превращением, классы бактерий, крупнейшие семейства фитопатогенных вирусов, классы сколецид — паразитов пресноводных рыб СССР. Расстояния между группами на шкале длин в этих случаях иногда даже согласуются с величиной обычного размерного «эталона» (пресмыкающиеся, насекомые, бактерии).

Упорядоченность возрастает также при увеличении сходства биотопов, населяемых сравниваемыми таксонами. Например, при сравнении различных классов позвоночных СССР оптимальные размеры рыб обнаруживают заметное отклонение от оптимальных размеров достаточно хорошо совпадающих друг с другом остальных классов позвоночных. Такое положение трудно не связать с тем, что рыбы населяют наиболее резко отличный биотоп, В качестве второго примера можно напомнить отсутствие упорядоченного соотношения размеров различных классов простейших — паразитов пресноводных рыб СССР. Они локализуются в совершенно различных органах и тканях хозяев, отсюда и отсутствие взаимозависимости размеров. Несогласованность размеров тела для отрядов чисто пресноводных рыб СССР, с одной стороны, и солоноватоводных рыб, с другой стороны, свидетельствует о том же и т. д.

Итак, упорядоченность отношений размеров тела для таксонов возрастает по мере увеличения:

1) точности характеристик размеров, 2) числа видов сравниваемых таксонов, 3) доли видов каждого таксона в общем числе видов сравниваемых групп, 4) ранга таксонов, 5) сходства биотопов, населяемых сравниваемыми таксонами, 6) по мере увеличения района обитания представителей сравниваемых таксонов.

Эти тенденции позволяют сделать предположение такого рода. Во всех случаях таксоны высокого ранга, обитающие в приблизительно сходных биотопах, при большом числе видов и при более или менее точных характеристиках размеров должны обнаружить упорядоченные отношения размеров, приблизительно равные или кратные разнице в 0,50 логарифмических единиц.

Основания для такого предположения покоятся на всем рассмотренном материале. Материал был выбран с таким расчетом, чтобы охватить самые различные организмы и самые различные биотопы. Рассмотрены позвоночные и беспозвоночные животные, высшие растения, одноклеточные животные и растения, бактерии и вирусы. Рассмотрены обитатели суши, моря и пресных вод, воздушной среды, а также паразитические животные. Чрезвычайно важно подчеркнуть, что во всех без исключения рассмотренных случаях при сравнении таксономических групп определенного ранга рано или поздно обнаруживается упорядоченная и в принципе сходная для разных случаев структура отношения размеров.

Итак, мы изложили исходные общие посылки и полученные результаты. Напомним вкратце, что посылки заключались в общем представлении о живой природе как единой сложной системе, состоящей из многочисленных, взаимопроникающих и иерархических подсистем низшего порядка. Такое представление развивается в настоящее время общей теорией систем и теорией структурных уровней в их приложении к биологии. Оно предполагает высокую степень структурности, организованности, различных биологических объектов и процессов. Действительно, в самых различных областях биологии представление о структурности приходит на смену представлению о случайных, хаотических отношениях. На основании подобных соображений и была предпринята попытка обнаружить регулярные, упорядоченные отношения между свойствами таксонов высокого ранга. На шкале размеров при определенных условиях таксоны обнаруживают правильное расположение. Является ли этот результат подтверждением априорных рассуждений, выражает ли он отношение неких фундаментальных свойств организмов или это математический артефакт сопоставления разнородных и в биологическом отношении третьестепенных характеристик? Каков биологический смысл размеров и методики их сопоставления? Наконец, в чем заключается биологический смысл обнаруженной структуры? Что лежит за регулярными отношениями размеров и в чем причина регулярности? Все эти вопросы требуют обсуждения. Необходимо наметить хотя бы некоторые возможные пути объяснения найденного феномена, чтобы вывести его из чисто феноменологической сферы обсуждения.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: