Увеличивается население нашей планеты. Оно давно превысило три миллиарда и стремительно возрастает.
Однако еще быстрее растет сила воздействия человека на природу. Изменяется и форма этого воздействия. Подсчитано, что три миллиарда современных людей по силе своего воздействия на природу эквивалентны 40 миллиардам людей каменного века. Это не может не отразиться на биологической продуктивности нашей планеты. Задача науки заключается в том, чтобы сочетать развитие промышленности и интенсификацию сельского хозяйства — эти неизбежные спутники общественного прогресса — с неуклонным улучшением условий жизни человека на Земле.
Нельзя забывать и о том, что народы, трагическая судьба которых на какое-то время затормозила их историческое развитие, прочно становятся на путь социального прогресса и не будут мириться с нищенским существованием.
Передо мной книжка, изданная в США в 1968 году под грифом ООН. Она называется: «Международные действия по предотвращению наступающего протеинового кризиса». Сухие цифры буквально потрясают. Если в большинстве стран Европы и Северной Америки средний житель потребляет более 100 процентов от необходимого количества белков (в СССР — 116 процентов), то во многих странах Южной Америки, Юго-Восточной Азии, Африки эта цифра падает до 90—92 процентов. Хроническое недоедание, голод! По данным международной статистики, средний житель «развивающихся стран» потребляет в день 10,9 грамма животных белков. Это примерно одно яйцо в три дня.
Неудивительно поэтому, что авторы представленного ООН отчета уже па первой странице делают следующий вывод: «В настоящее время имеется около 300 миллионов детей, которые, вследствие недостатка протеинов и калорий, характеризуются общей задержкой физического роста и развития, а многие из них — и умственного развития, снижающего их способность к воспитанию и обучению».
Выход из этого положения — повышение эффективности сельского хозяйства. Уже сейчас урожайность 30—40 центнеров зерна с гектара становится нормой во многих странах. Все чаще на страницах мировой печати встречаются слова «зеленая революция» — современная сельскохозяйственная наука помогает довести урожайность ряда культур до 100 центнеров с гектара.
Нельзя забывать и о поддержании оптимального гидрологического режима планеты и об оптимальном газовом составе атмосферы. Его обеспечивают именно природные растительные сообщества, а не распаханные земли. Строгие научные исследования показывают, что крайне рискованно выводить из естественного состояния более двух третьих территории, занятой природной растительностью. Но даже эти расчеты могут оказаться излишне оптимистическими, так как промышленные газы снижают энергию фотосинтеза в некоторых промышленных районах стран Западной Европы почти в 10 раз. Значит, и растительности должно быть больше.
Все сказанное отнюдь не свидетельствует о том, что нам нужно возвращаться назад к природе. Этот лозунг, выдвигавшийся в течение истории не раз, всегда был, по существу, реакционным. Особенно реакционен он сейчас, когда стало очевидно, что только современная индустрия (в широком понимании этого слова) может вывести человечество из нужды, не говоря уже о социальных преобразованиях.
Однако приведенные примеры свидетельствуют и о том, что человек, опираясь на свое индустриальное могущество, должен научиться управлять не только жизнью отдельных животных и растений, но и жизнью целых природно-растительных комплексов, в конечном итоге — жизнью биосферы Земли. Чтобы эта задача стала осуществимой, человек должен научиться исследовать законы жизни окружающей его природы с той же точностью, с какой он исследует законы, управляющие жизнью своего собственного тела. И чем больших промышленных успехов достигла та или иная страна, тот или иной край, тем более необходимым становится изучение жизни природных сообществ, ибо тем сильнее бессознательное воздействие человека на природу.
Человек может жить лишь в среде, которую создала для него природа. Она обеспечивает его продуктами питания и кислородом. Может ли человек современности или ближайшего будущего взять на себя (целиком или частично) эти функции природы? На первый взгляд такая задача кажется выполнимой. Вопрос о химическом синтезе продуктов питания перекочевал со страниц популярных журналов в научную печать. Современная техника может прийти на помощь сельскому хозяйству и резко повысить его эффективность. К тому же наша планета отнюдь еще не перенаселена. Более двух третьих земного шара не освоена или полуосвоена. Если вовлечь эти необъятные территории в хозяйственный оборот и заставить их давать продукцию, проблема питания будет решена. Это, конечно, нелегко, но техника решала задачи и потруднее.
Такие соображения не всегда высказываются и далеко не всегда четко формулируются, но, как правило, кладутся в основу тех представлений, которые определяют бескомпромиссный примат технических проблем перед биологическими. Однако наши знания о законах природы становятся все более полными. Вместе с ними приходит убеждение в принципиальной ошибочности подобных представлений.
Перенесемся мысленно на Крайний Север. Передо мной интереснейшая книга двух натуралистов Старкера и Фрейзера «Жизнь животных на Аляске». В этой книге рассказывается о животных Севера. Особенно интересна судьба оленя. В конце прошлого века среди эскимосов Аляски стали наблюдаться признаки белкового недоедания. Доктор Шелдон, миссионер, решил помочь им, он добился завоза из Сибири домашнего северного оленя. За период с 1891 по 1902 год на Аляску завезли 1280 животных. Они быстро размножились, и в 1932 году стадо тундрового оленя достигло 600 тысяч голов. Казалось, «мясная проблема» решена. Однако, достигнув максимума, численность оленя начала катастрофически падать, и к 1952 году от огромного стада осталось лишь 25 тысяч животных. Что же произошло?
Летом олень кормится на неисчерпаемых тундровых пастбищах, зимой откочевывает к югу и питается лишайниками. Лишайники восстанавливаются медленно, десятилетиями. Размножившиеся олени полностью исчерпали свою зимнюю кормовую базу и были обречены на гибель. Эскимосам снова стал угрожать голод. Продолжение этой печальной истории можно найти в прекрасной книге Моуэта «Отчаявшийся народ».
Этот пример показывает, как легко можно подорвать воспроизводительные силы природы. А ведь для их восстановления нужны десятилетия, иногда века.
На Мадагаскаре, например, решено было создать обширные плантации сахарного тростника и кофейного дерева. Вырубили леса. В результате — эрозия почвы, на громадных территориях — ни лесов, ни плантаций.
А вот еще пример из сельскохозяйственной практики. Знаменитый препарат ДДТ спас миллионы гектаров посевов от вредителей. Если бы препаратам ставили памятники, ДДТ заслужил бы его. Но не будем торопиться: посмотрим, как говорят, оборотную сторону медали. Оказывается, ДДТ стал проникать повсюду: он отравил рыбу в реках, птиц в лесу, он обнаружен даже в подкожном слое жира у пингвинов.
Мощный фактор среды не может не вызвать контрприспособлений со стороны живых существ. Возникают ядостойкие расы насекомых и других животных (есть уже и ядостойкие лягушки!). Не выпустили ли мы из бутылки джина, с которым теперь не просто будет справиться? А джип-то опасный. Журнал «Канадский натуралист» в 1963 году опубликовал исследования, проведенные с помощью электронно-вычислительной техники. Машина утверждает, что борьба с вредителями лесного хозяйства химическими средствами ведет к повышению ядостойкости насекомых в 10—35 раз. А как отражается новый химический фактор среды на человеке? Об этом надо серьезно подумать.
Еще более сильное (нередко — непоправимое) воздействие может оказать на природу индустриализация. Недаром термин «промышленная пустыня» стал обычным в наши дни. Нет нужды приводить примеры. Они известны даже не из научной литературы — из газет. Неумный директор завода спустил отбросы в реку, в результате погибла рыба. Не работают газоочистительные сооружения — увеличилась загазованность воздуха — засохли деревья.
Английский исследователь М. Томас опубликовал в 1965 году интересные данные, где указывает, что загрязнение воздуха соединениями серы в городских районах Англии — одна из главных причин астмы, бронхитов, рака легких. В декабре 1952 года «промышленный туман» явился причиной смерти более четырех тысяч человек в одном только Лондоне. В некоторых районах промышленные газы содержат в недозволенном количестве соединения мышьяка (его содержание в промышленной пыли доходит до одного процента). По данным того же автора, медеплавильные заводы Монтаны ежедневно выбрасывают в воздух свыше 2 тысяч тонн соединений серы и 30 тысяч тонн мышьяка. Это ведет к гибели деревьев в радиусе 25 километров. Неумное использование современной науки и техники может привести к еще большим бедствиям.
Журнал «Тайм» в 1962 году опубликовал статью, обсуждающую возможность прокладки нового Панамского канала с помощью атомных взрывов. Американский биолог Коул пишет по этому поводу, что реализация подобного проекта привела бы к тому, что продукты океана нельзя было бы использовать в пищу ни нам, ни нашим внукам.
Сказанное, конечно, не следует понимать в том смысле, что не нужно окультуривать «дикие» земли, не нужно стремиться обогащать фауну и флору полезными видами, не следует использовать химию в борьбе с нашими врагами из мира животных. Все это необходимо и еще долго будет необходимым. Но при этом необходимо учитывать законы жизни природных сообществ растений и животных. Более того, все это можно делать, только имея точные представления о законах, по которым живет и развивается живая природа. Надо знать эти законы. Иначе самые благие намерения могут привести к печальным последствиям.
Отказаться от современной техники? Конечно же, нет. Использовать современную технику для повышения производительности земли, заставив ее плодоносить больше и лучше! А для этого прежде всего нужно понять, что жизнь в ее совокупности (не жизнь отдельных индивидов, клеток и тканей, а жизнь как целое) существует и развивается по строгим биологическим законам. Эти законы нельзя нарушать, их нельзя обойти. Всем ясно, что нельзя заставить жить организм, лишив его сердца, но не все еще понимают, что и комплекс организмов погибнет, если лишить его хотя бы одной из тех составных частей, которые обеспечивают работу целого. О том, что виды животных и растений не живут поодиночке, известно давно. Еще первобытный охотник знал, что, отправляясь к озеру, он не только сможет поймать рыбу, но сложит костер из прибрежного ивняка, подстережет у водопоя оленя или лося, полакомится сладкой сердцевиной камыша, поставит ловушку у хатки бобра, наберет яиц уток и чаек. Мысль о том, что живые существа живут в каких-то сообществах, связаны друг с другом, должна была возникать уже в глубокой древности. Но от этого первого (быть может, самого первого!) биологического обобщения до создания теории развития растительно-животных сообществ столь же далеко, как от веры древних знахарей в целебную силу трав до современной витаминологии.
Заманчиво было бы попытаться восстановить историю формирования научных представлений о живом покрове Земли в строгой хронологической последовательности. Но при этом нам неизбежно пришлось бы начать обсуждение вопросов, которые не входят в задачу этой книжки. Поэтому пойдем иным путем. Выделим те основные идеи, которыми руководствуется современный исследователь при изучении природных сообществ.
Любое сообщество бесконечно сложно. На одном гектаре леса встречаются десятки видов растений, десятки, а нередко и сотни видов животных. Многие из них представлены тысячами, а микроорганизмы — миллионами и миллиардами особей. Даже на Крайнем Севере для того, чтобы определить число насекомых на одном гектаре, приходится вести счет не на штуки, а на килограммы. В экспедициях нам доводилось работать на участках, где масса комаров определялась около 5 килограммов на гектар. Комары, исчисляемые килограммами на гектар! Становятся понятными подсчеты энтомологов: на каждого человека на нашей планете приходится около 250 миллионов насекомых.
Работы, в которых количественный подход к изучению природных явлений получил необходимое развитие, сделали вполне очевидным вывод, что состав природных сообществ животных и растений бесконечно разнообразен. Однако в любом сообществе всегда легко обнаруживаются, по крайней мере, четыре трофических уровня: продуценты, консументы первого порядка, консументы второго порядка, редуценты. Поясним, что это значит.
Все живое на Земле зависит от деятельности зеленых растений. Это знает сейчас каждый. Растения, используя в качестве источника энергии Солнце, поглощают углекислоту воздуха, синтезируют органические вещества, которые служат источником питания животных и человека, и выделяют кислород. Процесс этот идет только на свету, поэтому получил название процесса фотосинтеза. Таким образом, фотосинтез обеспечивает нас не только пищей, но и кислородом. Кислород в нашей атмосфере в основном — продукт деятельности растений, первичная атмосфера нашей планеты была почти лишена свободного кислорода.
Перед нами большое дерево. Проекция его кроны на почву — 150 квадратных метров. В своем арсенале оно имеет 800 тысяч листьев. Их внутренняя, фотосинтезирующая поверхность превышает 150 тысяч квадратных метров. Это дерево перерабатывает в час около 2,5 килограмма углекислоты (такое количество углекислого газа содержится в пяти тысячах кубометров воздуха, примерно как в 10 одноквартирных домах сельского типа) и около одного килограмма воды, используя при этом 1600 граммов глюкозы. 25 квадратных метров поверхности листьев за солнечный день дают столько кислорода, сколько нужно человеку в сутки.
Кажется, что забота о кислороде может встать как актуальная проблема лишь перед нашими далекими потомками. Но приведенные цифры характеризуют работу дерева в нормальных условиях. Прямые опыты, проведенные в Англии в районе Манчестера, показали, что загрязнение воздуха тормозит рост растений в 2 раза, а в некоторых индустриальных районах энергия фотосинтеза снижается в 10 раз.
Уже упоминавшийся американский исследователь Коул в статье «Экосистема человека» пишет о том, что промышленность США потребляет больше кислорода, чем может дать растительность этой громадной страны. Это не значит, конечно, что кислородный голод уже наступает. Нет, безусловно. Ведь рядом дышат океан и безбрежные леса Амазонки. Но все-таки это сигнал, и сигнал опасный.
Менее одного процента падающей на Землю солнечной энергии используют растения в процессе своей синтетической деятельности. Но и этого оказывается достаточно, чтобы обеспечить все живое на Земле пищей и кислородом. Чтобы представить себе, что это значит, попытаемся оценить «все живое» в каких-то величинах, хотя бы в весе (в биомассе) населяющих планету животных и растений. Подсчеты показали, что животные и растения Земли ежегодно продуцируют около 80 миллиардов тонн биомассы.
Эта цифра впечатляет. Но, вероятно, более осязаемое впечатление о массе окружающих нас живых существ дает другой пример. Вес мельчайших организмов (в основном одноклеточных водорослей), взвешенных в верхних толщах океана, превосходит вес всего человечества. Дважды в сутки эти мельчайшие организмы (планктон) совершают вертикальные миграции: подымаются к поверхности океана и спускаются на несколько сот метров вниз. Это значит, что каждые сутки происходит перемещение живого, равного всему человечеству.
Продуктивность живого покрова Земли поистине колоссальна, но вся биомасса всего живого на Земле — это не более 0,1 процента материализованной энергии падающего на поверхность нашей планеты солнечного луча. Относительно низкая эффективность использования основного источника энергии — Солнца — связана с потерями энергии при ее переходе от одного уровня цепей питания к следующему.
С нижним трофическим уровнем мы уже познакомились. Это продуценты. Растения служат пищей для травоядных животных — консументов первого порядка — первичных потребителей. Ими в свою очередь питаются хищники — консументы второго порядка. Как правило, вес (биомасса) каждого последующего звена цепи питания меньше предыдущего.
Естественно, что травоядные животные не могут потребить всю биомассу своих кормовых растений — тем самым они обрекли бы себя на голодную смерть. То же самое справедливо и при рассмотрении ситуации в системе «хищник — жертва». Поэтому у каждого вида (точнее, в популяциях каждого вида) существуют определенные механизмы, которые страхуют популяцию от избыточного уплотнения. Не будем вдаваться в подробное описание этих механизмов, отметим лишь их внешнее проявление.
При нарастании численности вида плотность его популяций увеличивается и в популяции наступают события, препятствующие дальнейшему нарастанию численности животных: падает плодовитость, повышается смертность молодняка, уменьшается число самок, принимающих участие в размножении. У разных видов все это происходит по-разному, но эффект у всех один. Задолго до того, как в результате высокой численности вида наступает реальная опасность серьезного нарушения его кормовой базы, численность вида снижается, иногда медленно, иногда принимая характер вымирания, краха популяции. Поэтому в каждом последующем звене цепи питания общая эффективность использования энергии падает.
Конкретное представление о продуктивности природных сообществ растений и животных дают следующие примеры.
Масса растений (их биомасса) колеблется от 200 до 1 000 000 килограммов на гектар. Биомасса животных неизмеримо меньше: у насекомых она колеблется от 7 до 200, у птиц — от 0,005 до 1,3, у травоядных млекопитающих — от 0,05 до 250 килограммов на гектар. Между этими крайними показателями продуктивности отдельных групп организмов существует труднообозримый ряд переходов.
В тропических и субтропических лесах биомассы больше, но из этого правила существует много исключений. Наибольшая масса насекомых зафиксирована в саваннах Западной Африки (до 200 килограммов на гектар), птиц — в лесах умеренной зоны. Травоядные млекопитающие наиболее обильны также в африканских саваннах, но высокие показатели биомассы указываются и для канадских тундр (6 килограммов на гектар), европейских лесов умеренной зоны (5 килограммов на гектар), американских прерий (35 килограммов на гектар), закаспийских степей (3,5 килограмма на гектар).
Во многих случаях общая биомасса животных определяется численностью доминирующего вида. Высокая биомасса животных в тундре наблюдается там, где многочислен северный олень, в прериях — где еще сохранился бизон, в наших степях — там, где многочислен сайгак. Однако особенно высока биомасса в тех биогеоценозах, где высокой численности достигают виды, которые в своей совокупности образуют хорошо сбалансированное сообщество. Специализированные виды животных обладают способностью давать много биологической продукции даже в очень суровых условиях среды, находясь, как иногда говорят, на краю жизни. Лучший пример тому — северный олень.
Чем же определяется роль различных живых существ в энергетике биогеоценоза в целом? На этот вопрос можно ответить, анализируя силы воздействия разных групп животных на растительный покров. Естественно, что это влияние определяется экологическими особенностями отдельных видов, разнообразие которых практически необозримо. Но и в этой необозримости можно разобраться: сила воздействия животных на растения определяется особенностями их энергетического обмена. Рассмотрим этот вопрос подробнее. Изучение живой природы позволило сформулировать некоторые общие положения теории поведения отдельных видов в сообществе, а следовательно, и предвидеть это поведение. На этой основе может быть разработана и теория управления жизнью сообществ.
Сравним три группы животных по их роли в жизни сообществ: крупных травоядных млекопитающих, мелких млекопитающих (грызунов) и насекомых — по нескольким важнейшим показателям.
Первый показатель — коэффициент использования первичной продукции (растений). В этом отношении рекордсменами можно считать крупных травоядных млекопитающих. Они способны употребить в корм до 60 процентов первичной продукции биогеоценоза, грызуны и насекомые — не более 10 процентов (лишь во время вспышек их численности — до 30 процентов). Однако корм надо еще с эффективностью использовать для построения собственного тела и для поддержания жизнедеятельности. Коэффициент ассимиляции корма у грызунов обычно превышает 80 процентов, у крупных млекопитающих лишь в редких случаях достигает 60 процентов, у насекомых — 30.
Совсем другое представление возникает, если учесть последний, самый важный показатель. Насекомые свыше 30 процентов ассимилированной энергии используют для построения биомассы своего тела, млекопитающие — не более 2 процентов. Интересно, что этот показатель почти одинаков у всех млекопитающих: у мышей — 1,8, а у слонов — 1,4.
Это объясняется тем, что обмен веществ у крупных животных более экономный, зато энергия роста и размножения у мелких зверьков неизмеримо выше, чем у крупных сородичей.
Интенсивность обмена веществ определяет не только различную роль в биогеоценозе крупных групп животных, но и различия между довольно близкими родственниками. На VI конгрессе но вопросам питания, который состоялся в Эдинбурге в 1964 году, были представлены материалы, показывающие, что участок степного травостоя, способный прокормить лишь 10 овец, обеспечивает питанием 19 верблюдов (8500 килограммов). И верблюд, и овца хорошо приспособлены к засушливому климату, но обмен веществ верблюда экономнее. Этим и объясняется более полноценное использование им пастбищ.
Однако во многих случаях не меньшее значение имеют и специальные приспособления. Во время засух в Австралии происходит массовая гибель ягнят. Даже если засуху сменят дожди, размножение овец не возобновляется, они ждут нового сезона размножения. Иначе ведет себя в этих условиях кенгуру. И у этих животных засуха вызывает гибель молодняка. Однако в половых путях самки сохраняется несколько запасных оплодотворенных яйцеклеток. Если первый детеныш погиб, с наступлением подходящей погоды (в данном случае — дождей) из запасной яйцеклетки развивается новый зародыш. Таким образом, засуха может вызывать перерыв воспроизводства стада кенгуру не на год (как у овец), а лишь на несколько недель или месяцев.
Подобных примеров можно было бы привести довольно много. Они ясно показывают, что биологические особенности отдельных видов определяют их различную продуктивность даже в одних и тех же условиях среды. Важно отметить, что продуктивность характеризуется и особенностями отдельных популяций одного и того же вида.
В 1965 году мне довелось принять участие в работе симпозиума по вторичной продуктивности биогеоценозов. Симпозиум проходил в окрестностях Абердина, и его участники имели возможность познакомиться с работой полевой станции по изучению шотландской белой куропатки (грауса) в Северной Шотландии. Работы этой станции заслуживают того, чтобы о них рассказать.
Оказалось, что популяция грауса состоит из птиц-доминантов и избыточных особей. Доминанты имеют свои индивидуальные участки и успешно размножаются (граус — моногам, у каждого самца только одна самка). Избыточные особи (число их нередко достигает 50 процентов) отличаются пониженной жизнеспособностью (это доказано специальными физиологическими экспериментами) и в размножении не принимают участия.
Если же повысить жизненность самцов путем инъекции полового гормона, то в популяции происходят интереснейшие события. «Избыточные» самцы захватывают индивидуальный участок, завоевывают себе самок и начинают размножаться. Более сильные птицы после инъекции гормона становились даже полигамами, то есть захватывали себе несколько самок.
Продуктивность популяции повысилась, хотя никаких изменений во внешней среде не произошло. Опыты находятся еще в начальной стадии, однако они ясно указывают на связь особенностей животных с общей продуктивностью популяций. Особо важно то, что особенности популяций грауса определяются предшествовавшей осенью и зависят от условий, в которых проходят развитие молодые птицы.
Не менее существенно, что продуктивность разных популяций определяется химическими особенностями подстилающих почву материнских пород. Зависимость здесь такая: химия грунта — химия почвы — химия вереска (основной корм грауса) — физиологические особенности птиц.
В этом примере особенно ясно выступает связь явлений в биогеоценозе — от геохимических до биологических. Однако непосредственной причиной, определяющей разную продуктивность популяций, являются физиологические особенности животных.
Наконец, этот пример показывает, что продуктивность угодий может быть повышена не путем изменения среды, а путем изменения структуры популяций доминирующего вида.
Все живые организмы рождаются, растут, стареют и умирают. Чтобы новым поколениям живого было место под Солнцем (в буквальном смысле слова), отмершие остатки растений и животных должны разлагаться, редуцироваться и в форме простейших неорганических веществ возвращаться почве. Роль редуцентов выполняют бактерии. Они поддерживают свою жизнедеятельность за счет энергии, содержащейся в мертвых (а нередко — и живых) тканях организмов.
Известны бактерии, способные строить свое тело, подобно высшим зеленым растениям, непосредственно за счет неорганических веществ. В отличие от них бактерии-продуценты используют другой пигмент — бактериохлорин. Для синтеза живой протоплазмы бактерии могут использовать и энергию некоторых химических реакций, например окисление сероводорода или других сернистых соединений. Однако большая часть бактерий существует за счет сложных органических веществ. Именно в этом их основная планетарная роль, обеспечивающая непрерывность круговорота вещества и энергии.
Без этой деятельности бактерий жизнь была бы невозможна, именно они поддерживают круговорот вещества и энергии на нашей планете. Чтобы представить себе масштаб деятельности бактерий-редуцентов, достаточно упомянуть, что вес почвенных микроорганизмов определяется в 10 миллиардов тонн.
Эффективность их биологической работы очень высока. Около 40 процентов мертвой органики превращается в протоплазму бактерий, а около 60 процентов разлагается до неорганических веществ, которые вновь поступают в распоряжение растений.
Казалось бы, все просто и ясно. Структура живого покрова Земли хорошо изучена. Несмотря па огромные потери энергии при переходе от одного уровня трофической цепи к другому, биологическая продуктивность нашей планеты колоссальна — она измеряется десятками миллиардов тонн. Запас продуктивности биосферы, сферы жизни огромен. Однако и его может оказаться недостаточно, если в нашей повседневной деятельности мы не будем учитывать не только общие, но и частные законы жизни природы.
Чтобы хотя бы приблизиться к пониманию этого воппроса, проанализируем динамику экспериментальной биологической системы, состоящей всего из нескольких видов организмов. В этом плане в ряде лабораторий в разных странах интенсивно изучается так называемая хлебная моль анагаста — вредитель мучных продуктов и превосходная модель для исследований.
Экспериментальная колония моли создана на стандартном корме — пшенице. Спустя примерно полгода в экспериментальной популяции устанавливается постоянная (с учетом неизбежных колебаний) численность личинок анагасты и средняя, тоже стандартная, порция потребляемой пшеницы.
Затем биологическую систему усложняют: в колонию вводят естественных врагов анагасты, которые снижают ее численность. Соответственно с этим порции корма колонии хватает более чем на два года. Пока ход опыта никаких недоуменных вопросов не вызывает.
Но когда в колонию анагасты ввели паразитов ее личинок, стали наблюдаться странные явления: скорость потребления корма возросла. А если в колонию помещали болезнетворных бактерий и вызывали среди моли эпизоотию (эпидемия животных), то скорость потребления корма возрастала еще более — почти в три раза по сравнению с контролем.
Паразитарные и бактериальные заболевания вызвали повышение численности животного. Поистине парадоксальный результат! И объясняется он естественными причинами. Исследования показали, что моль откладывает яйца с громадным избытком, как бы с учетом того, что большая часть развившихся из яиц личинок будет уничтожена врагами.
В условиях эксперимента врагов не оказалось и численность личинок повысилась до того уровня, который вызывает Катастрофическую смертность в результате переуплотнения популяции и внутривидовой борьбы. Оказалось, что даже в тех колониях, в которых гибель личинок от врагов и болезней доходила до 90 процентов, выход взрослых насекомых оказывался большим, чем в колониях, лишенных врагов. Биология размножения моли рассчитана на высокую смертность младших возрастных стадий развития, поэтому снижение смертности вызывает не повышение, а снижение численности вида.
Однако хищник хищнику — рознь. Цикличность жизнедеятельности специализированного хищника должна быть определенным образом согласована с цикличностью жизнедеятельности жертвы. В противном случае и в природе, и в эксперименте наблюдаются еще более странные явления. Если продолжительность полного развития хищника меньше, чем у его потенциальной жертвы, то снижение плотности ее популяции автоматически приводит к вымиранию хищника. Поэтому когда в колонию анагасты одновременно вводили два вида хищников, каждый из которых в одиночку был способен нанести популяции моли значительный урон, то оба они очень быстро полностью вымирали, а анагаста после краткого периода депрессии увеличивала свою численность в 10—20 раз.
В природе возникающий биологический вакуум (выпадение одного из звеньев трофической цепи) быстро заполняется за счет иммиграции животных из соседних популяций.
Приведенные опыты показывают, что результат взаимодействия даже очень немногих видов не может быть предугадан заранее на основе изучения их индивидуальных свойств. Значит, сообщества живых организмов обладают своими законами жизни. Лишь знание этих законов избавит нас от ошибок, связанных с любым воздействием человека на природу.
Анализ подобных примеров ясно показывает, с какими сложностями сталкивается биолог, даже в тех случаях, когда число членов сообщества увеличивается всего лишь до четырех. Реальные же сообщества — неизмеримо более сложные образования.
Один грамм лесной почвы — это целый мир живых существ. В нем насчитывается около 100 тысяч водорослей, миллион плесневых грибков, 15 миллионов грибов — актиномецетов, несколько миллиардов бактерий. Даже если забыть о существах микроскопически малых, и тогда количество животных, населяющих воды, почвы, растительные заросли, определяется астрономическими величинами. В верхнем слое одного гектара лесной почвы встречается около 250 миллионов беспозвоночных животных, не считая простейших. Подсчитано, что число живых существ в кубическом метре почвы нередко восходит к квинтиллиону.
В описанном выше эксперименте с колонией моли мы имели дело с сообществом, состоящим из четырех видов организмов, и убедились в том, что разобраться в жизни этого общества оказалось непросто. Как же разобраться в жизни реального сообщества, состоящего из сотен видов?
К тому же стратегия биологических систем, даже состоящих из одних и тех же или очень близких видов, коренным образом изменяется при изменении условий среды. Примеров, показывающих, что поведение живых систем зависит не только от видов, составляющих сообщество, но и от того фона, на котором они вступают во взаимодействие, можно было бы привести очень много.
В процессе этого взаимодействия сами виды изменяют этот фон и условия своего существования. В результате — вечное движение вперед, вечная динамика. Это, казалось бы, еще один фактор, затрудняющий точное описание поведения природных сообществ.
К счастью биологов, дело обстоит как раз наоборот. Не очень многочисленные, но очень влиятельные члены сообщества оказывают на сообщество в целом столь сильное действие, что в значительной степени подчиняют себе цикличность жизнедеятельности всей остальной массы видов. Эта мысль в той или иной форме неоднократно высказывалась в специальной литературе и на страницах учебников. Термин «виды-доминанты» прочно вошел в язык биологов.
И все же истинное значение доминантов для меня стало очевидным во время простой натуралистической экскурсии по Северному Кавказу.
Конец апреля, устойчивая теплая погода. По нашим, северным, представлениям можно начинать купальный сезон. Но голыми стоят леса, почти не видно насекомых, только начинают выходить из спячки лягушки и ящерицы, не очень много и птиц. Почему?
Причина оказалась простой. Лесообразующая порода обследованного района — бук. Это дерево средиземноморского происхождения, для него Кавказ — север. Бук начинает зеленеть с установлением жаркой (по масштабам северян, конечно) погоды. Но поскольку нет зелени, значит, рано просыпаться листогрызущим насекомым и, соответственно, рано начинать летний сезон тем животным, которые питаются насекомыми. А пока в воздухе не появится масса насекомых, не время прилетать на гнездовье ласточкам, пока нет насекомых — опылителей растений,— рано цвести цветам.
Так поведение бука определило ход фенологических явлений большого числа видов, физиология которых допускает значительно более ранний переход к летнему образу жизни. Согласование жизнедеятельности одного члена сообщества с другим может оказаться и значительно сложнее рассмотренного примера.
Личинки жуков-плавунцов — страшные хищники. Обычные их жертвы — головастики. Поэтому, когда нам оказалось нужным содержать хищных личинок в экспериментальных условиях, мы считали, что прокормить их будет нетрудно, ведь головастиков можно поймать в любом количестве. Но ничего не получилось, и схему опыта пришлось изменять.
Дело было на Севере, стояло очень холодное, даже по арктическим представлениям, лето. Северные лягушки обладают рядом приспособлений, которые позволяют им довольно быстро развиваться, несмотря на низкую температуру воды. Личинки северных насекомых тоже, вероятно, этими приспособлениями обладают, но в меньшей степени.
Поэтому в условиях очень холодного лета головастики настолько обогнали своих врагов в росте, что стали для них недоступными. Жертва вышла из-под контроля хищников.
Несомненно, что в природе, с наступлением более теплой погоды все встало бы на свои места: хищные личинки подросли бы и головастики вновь стали бы их «законными» жертвами. Однако наблюдение показало, что когда члены одного сообщества по-разному реагируют на изменение внешних условий, это приводит к нарушению сложившихся связей между разными видами, к нарушению всей системы. Но случается такое крайне редко, несмотря на то, что изменения условий среды происходят беспрестанно.
Значит, реакция разных видов сообщества на изменение внешних условий согласована, принципиально тождественна. Конечно, она не совпадает полностью. Не случайно ведь в одни годы многочисленны одни виды, в другие годы — другие. Но важнейшие реакции всех видов единой биологической системы совпадают в тех пределах, которые необходимы для поддержания ее целостности в постоянно колеблющихся внешних условиях.
Если бы организмы, слагающие сообщества, принципиально по-разному реагировали на изменение условий среды, то в природе не только не было бы никакой гармонии, она превратилась бы в царство хаоса. В процессе эволюции у видов, слагающих сообщества, выработались общие реакции на изменения среды. Представление о масштабе этой общности дает наш пример с личинками жуков и личинками лягушек — голо частиками. Это разные типы животных. Их организация настолько различна, насколько она вообще может быть различной у высших животных. Тем не менее у них наблюдается единая реакция на изменение среды.
Приведенный пример как раз интересен тем, что характеризует реакцию животного на изменение температуры — одного из самых существенных факторов внешней среды. Именно температура определяет скорость всех химических реакций, которые лежат в основе жизнедеятельности любых организмов. Тем не менее изменение температуры не приводит к существенному нарушению существующих и эволюционно закрепленных связей между членами сообщества.
Любое сообщество состоит из сотен, а нередко и тысяч видов, но из них всего лишь несколько десятков может быть отнесено к видам-доминатам, определяющим жизнь сообщества, остальные же — сателлиты. Они относительно малочисленны, их жизнедеятельность в большей или меньшей степени определяется жизнью доминантов, по поведению которых можно судить об изменениях в биологической системе в целом. Исследовать же десятки видов неизмеримо легче, чем сотни и тысячи.
Конечно, такой подход к изучению природных сообществ чреват многими грубыми ошибками, потому что даже незначительные изменения среды могут резко повлиять на его положение в сообществе.
Посмотрим, что произойдет с растительным сообществом под воздействием радиоактивной радиации. Опыты были проведены в лаборатории радиоэкологии нашего института. При незначительном облучении было обнаружено, что некоторые виды явно угнетены, а другие, наоборот, начинают расти более энергично, занимают господствующее положение в сообществе. Казалось бы, это противоречит условиям задачи: ведь облучение должно угнетать, а не стимулировать рост растений.
В действительности никакого противоречия здесь нет. Более чувствительные виды угнетаются в более сильной степени, они освобождают место и питательные вещества другим, менее чувствительным. Радиация и на них действует отрицательно, но положительный эффект от добавочного источника света и питания оказывается сильнее, чем отрицательное действие радиации, наблюдается видимость «радиостимуляции».
Можно привести много других примеров, показывающих, как изменение среды вызывает изменения положения вида в сообществе. Можно ли в таком случае судить о состоянии сообщества на основании поведения только его доминирующих видов? Да, можно, но для этого нужно предварительно изучить характер связи между доминантами и сопутствующими им саттелитами. Это трудно, но возможно, ведь появляется центральная ось исследования — доминанты и их взаимоотношения с сателлитами.
Даже относительно бедные сообщества Крайнего Севера состоят из сотен видов растений, насекомых, десятков видов птиц, многих зверей. Но достаточно сказать: северный олень, песец, лемминг, тучи комаров, мхи, лишайники — и любой человек, знающий природу, поймет — речь идет о тундре. Ель, пихта, лиственница, в подлеске береза, по берегам рек — осоковые луга, белка, соболь, глухарь… Нет нужды продолжать: речь идет о тайге.
Но, возможно, только наши северные, относительно бедные и однообразные сообщества четко характеризуются небольшим числом видов-доминантов, которые исчерпывающе характеризуют их облик.
Передо мною описание сложнейшего из сложных сообществ — тропических лесов бассейна Амазонки, сделанное Г. Маном в 1968 году. Натуралисты шутят: здесь легче найти два разных вида животных или растений, чем две особи одного вида. В этой шутке отражена закономерность: фауна и флора тропических лесов Южной Америки поражающе разнообразны. Виды насекомых и растений здесь насчитываются не сотнями, а тысячами, птиц — сотнями, зверей — многими десятками. Автор рисует схему: несколько видов высокоствольных пальм с воздушными корнями, перевитые лианами и эпифитами (Эпифиты — растения, живущие на других растениях, но питающиеся самостоятельно). Это доминирующие продуценты. Небольшое число консументов первого порядка (из многих сотен!) определяет эффективность работы первого звена трофических цепей: обезьяны ателес, пекари, несколько видов бабочек.
Из хищников главную роль в жизни описанного тропического леса играют крупные насекомоядные птицы, гарпия («орел-обезьяноед»), близкий родственник енота — носуха, крупная кошка — оцелот, из змей — удавы.
Необходимо сделать существенное пояснение. Говоря о том, что 10—20 доминирующих видов отражают взаимосвязи и функциональные зависимости многих сотен видов, которые составляют биогеоценоз, мы не утверждаем, что виды-сателлиты не играют никакой роли в жизни сообщества.
Набор видов, которые мы условно назвали сателлитами, определяет характер функционирования доминантов, их жизнь, их продуктивность. Можно было бы подобрать большое число примеров, показывающих, что малочисленный хищник, никогда не встречающийся в большом числе, сдерживает размножение столь же малочисленной жертвы.
Но при случайном (а иногда по неведению) уничтожении этого, казалось бы, невлиятельного члена сообщества его жертва дает вспышку численности, становится массовым вредителем одного из доминантных видов и, таким образом, снижает биологическую продуктивность всего сообщества.
Суть проблемы как раз в том, что вид-сателлит оказывает существенное влияние на жизнь сообщества и, следовательно, вносит существенное изменение в положение биогеоценоза в биосфере, поскольку он определяет продуктивность доминантов. Доминанты определяют и масштаб биологической продукции всего сообщества и его геохимическую роль, сателлиты определяют эффективность работы доминантов.
С другой стороны, доминанты именно потому, что они являются основными источниками биологической продукции, подчиняют себе эволюционное развитие сопровождающих их видов и в конечном итоге определяют эволюцию отдельных сообществ и биосферы в целом.
Как видим, законы, которым подчиняется жизнь окружающих нас природных комплексов, кажущиеся такими привычно простыми,— эти законы не менее сложны и не менее строги, чем законы, управляющие жизнью клеток и организмов. Эти законы изучает экология и биогеоценология — науки о биологических макросистемах. Главная задача этих наук — исследование взаимосвязей явлений в природе.
В наиболее общей форме идея о взаимосвязи явлений и процессов в природе выражена в учениях наших соотечественников В. И. Вернадского о биосфере и В. Н. Сукачева о биогеоценозах. Не случайно их называют великими натуралистами XX века.
Сущность биогеоценоза удачно отражена автором этого учения В. Н. Сукачевым в статье, опубликованной им за несколько месяцев до кончины.
Вот что он пишет:
«В состав биогеоценоза входят следующие его компоненты: атмосфера, горная порода, вода, животный и растительный мир и микроорганизмы.
Горная порода под влиянием атмосферных факторов (нагрева, колебаний температур, действия осадков, движения воздуха и пр.) изменяется физически, как говорят, выветривается. С другой стороны, и слои атмосферы, входя в контакт с горной породой, изменяют свою температуру, состав и влажность. Уже первое поселение микроорганизмов, находя для себя на этой горной породе средства для существования и ассимилируя воду и минеральные вещества, вызывает новые химические реакции в этой породе и ее, а также и воду изменяет в той или другой море. Если растительность при первоначальном поселении имела в своем распоряжении одни условия существования, то с течением времени, изменив свойства горной породы и приземного слоя атмосферы (его состав, влажность, движение воздуха и т. д.), она сама меняется. Животный мир, заселяя этот участок территории, будучи сам зависим от растительности и других особенностей своего местообитания, вносит своей деятельностью изменение и в поверхностные, как мы видели уже, в значительной степени измененные, верхние слои горной породы. На ее поверхности создается новое, как говорил академик В. И. Вернадский, биокосное вещество, почва. Если количество падающих на поверхность почвы остатков растений и животных значительно, не успевает быстро разложиться, то эти остатки накопляются, в них создаются особые условия для существования микроорганизмов (бактерий, грибов, водорослей) и низших животных, которые участвуют также в переработке этих остатков…».
Величие Вернадского и Сукачева не в том, что они показали зависимость растительного и животного мира от окружающей их косной среды (это понимали многие ученые и до них), а в том, что им впервые удалось доказать, что окружающий нас мир неживой природы подвергается сильнейшим изменениям под влиянием живого вещества планеты.
Таким образом, живое само создает для себя среду обитания. Вся верхняя пленка нашей планеты создана жизнью. И поэтому любые изменения, которые вносит человек в состав животного мира и растительности, с неизбежностью закона вызовут изменения в структуре и химизме почв, в газовом составе атмосферы, в гидрологическом режиме территории и акваторий Земли.
Наука о структуре природы, о единстве живых и неживых ее элементов получила название биогеоценологии.
Биогеоценология отвечает на вопрос: как проявляется основной закон жизни — непрерывный обмен вещества и энергии — на уровне природных комплексов. В настоящее время идея о превращении вещества и энергии в биогеоценозе становится в биологии одной из центральных. Биогеоценозы — это те элементарные природные лаборатории, которые обладают достаточной стабильностью для поддержания непрерывности обмена энергии в изменяющихся и постоянно колеблющихся условиях среды. Совокупность биогеоценозов Земли образует биосферу.