Факультет

Студентам

Посетителям

Оплодотворение у животных и растений

Тема: Генетика  

Половое размножение организмов связано с их морфологической и физиологической половой дифференциацией (половой диморфизм) и половым процессом.

Половой процесс характеризуется системой приспособительных механизмов:

  1. образованием мужских и женских гамет,
  2. их слиянием в процессе оплодотворения (сингамия),
  3. объединением ядер (кариогамия),
  4. синаупсисогомологивдных хромосом в мейозе и перекомбинацией наследственных факторов.

Цикл полового размножения охватывает период от момента формирования половых клеток до их нового воспроизведения в следующем поколении.

Оплодотворением принято называть побуждение яйца к развитию в результате кариогамии. Оплодотворение представляет собой процесс необратимый — оплодотворенное однажды яйцо не может быть оплодотворено вновь. Сингамия и кариогамия составляют сущность процесса оплодотворения. Однако у некоторых видов воспроизведение нового поколения осуществляется на основе только женской гаметы — яйцеклетки без оплодотворения (девственное размножение). В этом случае половое размножение также заканчивается созреванием гамет. Оба эти способа размножения могут чередоваться у одного и того же вида.

В процессе оплодотворения осуществляются следующие важные генетические явления, необходимые для существования вида:

  • восстановление диплоидного набора хромосом, а в пределах диплоидного набора — парности гомологичных (материнских и отцовских) хромосом, разошедшихся в мейозе в процессе образования половых клеток у родительских организмов;
  • обеспечение материальной непрерывности между следующими друг за другом поколениями;
  • объединение в одном индивидууме наследственных свойств материнского и отцовского организмов.

Для обеспечения оплодотворения необходимо одновременное созревание гамет материнского и отцовского организма. У перекрестноопыляющихся растений созревание мужских и женских половых клеток может не совпадать во времени, и это несоответствие служит приспособительным механизмом, препятствующим самоопылению. Возможно, что несоответствие во времени созревания половых клеток у разных полов одного вида является одним из путей возникновения перекрестного опыления.

Оплодотворение у животных

Процесс оплодотворения у животных можно разделить на несколько фаз.

Первая фаза начинается с того, что сперматозоид либо прикрепляется к любой точке поверхности яйца, либо проникает в нее через микропиле. Момент соприкосновения головки сперматозоида с яйцом является начальным в цепи химических реакций. Эту фазу называют фазой активации яйца. В норме активацию яйца вызывают сперматозоиды своего вида. В некоторых случаях (у червя Rhabdites monohystera) сперматозоиды могут активировать яйцо, но при этом мужское ядро не сливается с материнским. Такое явление называют псевдогамным оплодотворением.

Вторая фаза процесса оплодотворения начинается после проникновения в яйцо, одного, а у некоторых животных и нескольких сперматозоидов. Проникший сперматозоид «готовится» к слиянию с женским ядром и последующему митозу: ядро сперматозоида постепенно набухает и приобретает вид интерфазного ядра. Такое ядро называют семенным, или мужским, пронуклеусом.

К моменту соприкосновения сперматозоида с яйцом и проникновения его внутрь ядро яйцеклетки у разных животных может находиться на разных стадиях деления созревания. Ядро яйцеклетки, готовое к слиянию с ядром сперматозоида, называют женским пронуклеусом. Собственно оплодотворение, т. е. слияние отцовского и материнского пронуклеусов, возможно лишь после окончания мейоза.

Проникновение сперматозоида может происходить на стадиях:

  1. ооцита I с покоящимся ядром
  2. ооцита I в стадии метафазы I
  3. ооцита II в стадиях мета — или анафазы II
  4. зрелой яйцеклетки

У иглокожих и кишечнополостных сперматозоид может проникать в яйцеклетку после завершения мейоза. Такое оплодотворение называют оплодотворением типа морского ежа. После проникновения сперматозоида в яйцо его ядро вскоре соединяется с женским ядром; ядро зиготы приступает к первому делению — дроблению яйца.

У бесчерепных (ланцетник) и всех позвоночных проникновение сперматозоида в яйцеклетку происходит, как правило, во время метафазы II. У асцидий, двустворчатых моллюсков и ряда других животных сперматозоид проникает в яйцеклетку на стадии метафазы I, а у губок, аскарид и некоторых других животных — на стадии ооцит I, т. е. до наступления мейоза. Этот тип оплодотворения называют типом аскариды. Проникший в цитоплазму яйца сперматозоид «ожидает» в стадии покоя окончания второго мейотического деления яйца.

В акте оплодотворения два гаплоидных пронуклеуса сливаются в одно ядро. Кариогамия дает начало новому качественному процессу — развитию зиготы. Этот момент является кульминационным пунктом процесса полового размножения. В результате кариогамии, гомологичные хромосомы, разошедшиеся в мейозе предыдущего поколения, вновь воссоединяются в одном ядре зиготы.

Для понимания ряда важных генетических явлений необходимо знать, какие элементы сперматозоида проникают в яйцеклетку. Раньше считалось, что цитоплазма сперматозоида и ее органоиды не попадают в яйцеклетку. В настоящее время все больше накапливается фактов в пользу того, что в цитоплазму яйцеклетки у млекопитающих проникает не только головка (ядро) сперматозоида, но и его шейка и даже хвостовая часть. Если это подтвердится, то взгляды на роль цитоплазмы мужского организма в передаче его свойств потомству должны быть пересмотрены. Впрочем, генетических данных на этот счет пока нет; известны лишь факты передачи вирусных заболеваний.

Вместе с ядром сперматозоида в цитоплазму яйцеклетки проникает центриоль, которая через некоторое время образует центросферу, дающую начало веретену дробления.

Приведенное общее описание оплодотворения у животных в деталях может варьировать у разных видов. Вследствие этих изменений процесс оплодотворения у каждого вида может протекать специфично, препятствуя межвидовому скрещиванию.

Оплодотворение у растений

У растений так же, как и у животных, сущность оплодотворения сводится к слиянию двух гаплоидных ядер.

Оплодотворение у растений в принципе сходно с таковым у животных, однако существование у растений гаметофита привело к появлению у них и некоторых особенностей.

Цитологический механизм этого процесса у голосеменных был создан русским ботаником Н. Н. Горожанкиным в 1880 г., а у покрытосеменных — Е. Страсбургером в 1884 г. Е. Страсбургер охарактеризовал оплодотворение у покрытосеменных следующим образом:

  1. процесс оплодотворения включает в себя слияние ядра мужской и женской гамет,
  2. цитоплазма гамет не имеет отношения к оплодотворению,
  3. ядро спермия и ядро яйцеклетки суть настоящие ядра.

Слияние спермия с ядром яйцеклетки и является собственно актом оплодотворения, в результате которого образуется зигота с диплоидным набором хромосом.

Выше было сказано, что микрогаметогенез завершается образованием двух спермиев, которые возникают или в пыльцевом зерне, или в пыльцевой трубке при прорастании пыльцевого зерна. Время начала прорастания зерен после попадания их на рыльце у разных растений варьирует в зависимости, от внешних условий и состояния рыльца и пестика. Так, например, у свеклы прорастание пыльцевых зерен начинается через 2 ч, у кок-сагыза — через 5 мин, а у кукурузы, сорго и других растений происходит почти немедленно.

Первым признаком прорастания пыльцевого зерна является увеличение его объема. Обычно из одного пыльцевого зерна образуется одна трубка, но у некоторых растений (мальвовые, тыквенные) из одного зерна образуется несколько трубок, однако полного развития достигает лишь одна из них. Характер роста пыльцевых трубок определяется наследственными свойствами растений. К. Корренсом у MeiaridrTum (дрёма) было обнаружено, что при одновременном прорастании на рыльце нескольких пыльцевых зерен скорость роста пыльцевых трубок нередко зависит от их числа: чем больше их, тем медленнее они прорастают, при этом наблюдается конкуренция.

Пыльцевая трубка, дорастая до микропиле, приходит в соприкосновение с той частью зародышевого мешка, где находится яйцевой аппарат — яйцеклетка и синергиды. Впрочем, у некоторых растений пыльцевая трубка подходит к зародышевому мешку через халазальную часть семяпочки.

Передвигающиеся по пыльцевой трубке по мере ее роста два генеративных ядра — спермия после разрыва трубки вместе с ее содержимым попадают внутрь зародышевого мешка. Спермин могут быть округлой, штопорообразной формы, иногда разрыхленные, с видимыми хромосомными нитями и др. Ядра их в этот момент, как правило, находятся в стадии телофазы. Из двух проникших в зародышевый мешок спермиев один спермий внедряется яйцеклетку и сливается с гаплоидным ядром последней. Слияние ядра спермия с ядром яйцеклетки является центральным моментом оплодотворения у растений.

Схема двойного оплодотворения у растений

Схема двойного оплодотворения у растений

У растений так же, как и у животных, готовность к слиянию мужского и женского ядер может быть различной. Условно можно считать, что у растений имеются два типа оплодотворения: тип сложноцветных, аналогичный типу морского ежа у животных, и тип лилейных, аналогичный типу аскариды. В первом случае (тип сложноцветных) ядро спермия проникает в зрелую яйцеклетку в состоянии незавершенной телофазы, растворяет оболочку ядра яйцеклетки и переходит в интерфазное состояние. Во втором случае (тип лилейных) спермий проникает в яйцеклетку, находясь на стадии поздней телофазы. Ядро спермия не проникает в ядро яйцеклетки, а остается лежать рядом с ним. Каждое ядро в дальнейшем начинает подготавливаться к делению обособленно, и объединение их хромосом происходит только на стадии метафазы первого митотического деления зиготы. В оплодотворенной яйцеклетке — в зиготе восстанавливается диплоидное число хромосом. Из зиготы развивается зародыш семени.

После оплодотворения у покрытосеменных растений развивается дополнительный эмбриональный орган — эндосперм, который представляет собой питательное депо зародыша. Начало развития эндосперма вторым оплодотворением. Второй спермий пыльцевой трубки, попадая в зародышевый мешок» сливается с диплоидным ядром центральной клетки зародышевого мешка. При этом образуется набор хромосом: два одинаковых набора хромосом материнского организма и один набор отцовского.

Слияние одного спермия с яйцеклеткой, а другого — с ядром центральной клетки называют двойным оплодотворением. Честь этого открытия, сделанного в 1898 г., принадлежит нашему соотечественнику С. Г. Навашину. Триплоидная природа ядер эндосперма впервые была установлена у скерды (Crepis) М. С. Навашиным в 1915 г.

Образование ткани, питающей зародыш, является особенностью растений. У животных эта функция возложена на запасные питательные вещества яйцеклетки и материнский организм, питающий зародыш через плаценту.

Одна из особенностей оплодотворения у растений, вытекающая из наличия у них двойного оплодотворения, представляет собой явление, называемое ксениями. Этот термин был предложен в 1881 г. В. Фоке. Смысл этого явления заключается в прямом влиянии пыльцы на признаки и свойства эндосперма. Например, имеются сорта кукурузы с желтым эндоспермом (желтые семена) и с белым эндоспермом (белые семена). Если женские цветки белозерного сорта опылить пыльцой желтозерного сорта, то, несмотря на то, что эндосперм развивается на растении белозерного сорта, окраска его будет желтой или бледно-желтой. Следовательно, ядро спермия способно изменить окраску эндосперма, ибо эта ткань так же как и ткань зародыша, гибридного происхождения.

Таков в самых общих чертах процесс оплодотворения у животных и растений. Однако он подвержен приспособительным изменениям в зависимости от особенностей строения половых клеток и биологии размножения, свойственных каждому виду животных и растений.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: