Растения (и, конечно, особенно высшие растения) отличаются от животных на всех уровнях организации.
На молекулярном уровне их отличает особый тип биосинтеза, связанный с основным процессом, обеспечивающим жизнедеятельность, — фотосинтезом и замкнутыми на него процессами образования вторичных метаболитов. На клеточном уровне важнейшее отличие — развитие клеточных оболочек. На организменном уровне — преимущественно прикрепленное к субстрату, часто и почти полностью располагающееся в субстрате тело, особый тип роста — системы сегментов непрерывного для всего растения роста в течение всей жизни, у сосудистых растений — колониапьно-фитомерная структура тела, а также ограниченное число систем регуляции роста и развития — фототропно-гравитационная и гуморальная, при отсутствии органов чувств, кровеносной и нервной систем. На популяционно-видовом уровне растениям свойственно особое разнообразие расовой организации при широчайшем распространении межвидовой гибридизации и полиплоидии.
Прикрепленность к субстрату определяет нарастание большего объема популяции на ограниченном пространстве, большую плотность популяций, большее время для панмиктического выравнивания популяций (обмена микромутационных изменений в особях) и, с другой стороны, затруднения для панмиксии в популяциях на обширном пространстве. Тому же способствует фитомерное строение тела, ведущее к появлению большого числа генеративных побегов на одной особи, функционирующих как один, так и много сезонов. Почти несомненно, что эти особенности приводят во многих случаях и к значительно более выраженной в эволюционных преобразованиях доле механизмов генетического дрейфа (или генетико-автоматических процессов).
Хорошо сформированные оболочки клеток, несомненно, одна из важнейших особенностей тела растений. Конечно, мы знаем, что, кроме клеточной плазмы (цитоплазмы), заключенной в оболочки, у растений есть и плазмалеммы за их пределами, есть сеть эндоплазматического ретикулума и общий поток продуктов клеточного синтеза, в известной мере регулируемый не только гормонально, но и полисахаридно-воднополимерными системами, различными в клетках и в межклеточных пространствах. Что же в этом случае дают растениям оболочки клеток? Видимо, прежде всего, они обеспечивают значительно меньшие по затратам энергии изоляционные механизмы для комменсалистского существования растительного организма и грибов (микоризообразующих, но и не только).
Растения — сложные симбиозогенные образования и, возможно, что кроме первичного симбиоза с синезелеными, давшего собственно растения с их фотосинтезом, были и еще этапы последующего симбиоза. Есть очень привлекательная гипотеза П. Этсета (Р. Atsatt), согласно которой надземные растения (а возможно и водные, хотя бы частично) — симбиотические производные, скорее на геномном уровне эукариотных водорослей и грибных организмов (оомицетов).
В результате часть клеток контролируется «грибным» (дрожжевым) геномом, и это клетки корня, сосудистой системы и некоторые другие, а другая часть — водорослевыми геномами — хлоренхима, паренхима и т. д. Таким образом, это химерные организмы, но более высокого уровня организации, чем лишайники. При подобной организации следует ожидать особых защитных механизмов водорослевых геномов от грибных и вообще защиты симбиотически совмещенных ядерных структур от повторных внедрений грибных геномов. А ведь у большинства растений симбиоз с грибными организмами (в том числе базидиальными грибами) дал и еще одну важную особенность растений — наличие микориз, не только поставляющих растению необходимые для жизни вещества, но и закольцовывающих (замедляющих) на небольших пространствах вокруг корней энергетические ресурсы, что в целом резко повышает возможности биогенного преобразования среды. Недаром в ризосфере сосудистых растений обитают многочисленные консорты, в том числе большое количество видов других грибных организмов. Ряд форм микоризы тесно связан с азотфиксирующими бактериями (что находит параллель и в теле лишайников).
Но тогда мы должны признать, что растения, в отличие от животных, — значительно более ценотические образования (от уровня особи до структурных элементов сложных биоценозов). И это значит, что в эволюции растений значительно большую роль играют факторы канализованных, ценотически ограниченных преобразований в популяциях, конкурентных взаимоотношений при ограниченных ресурсах косной среды и перенасыщенности особями своего (и других компенсаторных) видов в характерных типах местообитаний, а также географические факторы в зависимости от занимаемого ареала.
Как и в случае с животными, мы, конечно, полного объема эволюционных процессов, идущих на всех уровнях у растений (в том числе у сосудистых), не знаем, и то, что знаем, не до конца понимаем. Но все же большинству ботаников и генетиков, работающих на растениях, ясно, что эволюция растений идет не так, как в большинстве групп животных.
Выдающийся знаток тропических флор Азии и один из наиболее оригинальных ботаников второй половины XX века Ван Стенис в 1969 г. выдвинул теорию видообразования растений в тропиках на базе неадаптивной, скачкообразной эволюции, а в 1976 г. опубликовал очень интересную, хотя и спорную, работу «Автономная эволюция у растений. Различия в эволюции растений и животных», развивающую идеи ряда его более ранних публикаций. Суть развиваемой в этой работе гипотезы такова. Эволюция у растений и животных после некоторого этапа ранней дифференциации, приведшего к резкому отличию «основной матрицы жизни» растений, шла автономно (особенно у растений). Обычный путь эволюционного совершенствования растений — скачкообразные (сальтационные) случайные изменения небольшого числа особей, они закрепляются или переходом на более высокие уровни плоидности — аллоплоидией и анеуплоидией, или внезапными изменениями немногих генов, физиологически нарушающих путь морфогенеза, приводя к неотении, повышению числа систематических террат. В результате возникают изолированные таксоны. Внезапные изменения «физиологических» генов у растений могут нарушать очень постоянные структуры (например, при пелории у орхидей). Расовое обособление у растений может также вести к новому виду, но лишь в условиях длительной изоляции (что, по Ван Стенису, — исключительно редкое явление). Эволюция животных — плавная (gliding evolution) через постепенную аккумуляцию микромутаций, она идет в популяциях, в условиях конкуренции и отбора, в том числе — полового отбора, через резко географически обособленные группы особей (популяций) — convivia, далее через группы легко скрещивающихся мелких рас — commiscua, и, наконец, через группу скрещивающихся рас, уже отделенных от родительского вида. Мутации возможны, но они играют малую роль. Сальтации, когда они обнаруживаются, обычно исключаются (элиминируются).
В результате преобладания у животных плавной дивергентной эволюции у них очень редки случаи «сетчатого» сближения (гибридизации). У растений гибридизация играет важную роль в эволюции. Их эволюция во многом — сетчатая.
В чем коренная причина столь важных различий? Растения пассивно толерантны, активная агрессия у них отсутствует. Ведущая роль в жизни растений — борьба против косной среды обитания, взаимная конкуренция играет меньшую роль и не содействует эволюции. В эволюции животных взаимная конкуренция играет огромную роль. Все это связано с тем, что уровень выживания (требования для выживания) у растений много ниже, чем у животных. Ранние этапы эволюции, приведшие к автономному ее характеру у растений, обеспечили растениям большие возможности для структурного развития неадаптивных признаков (неизмеримо более свободное пространство для структурных перестроек, по Ван Стенису, «patio ludens» — пространство для игр). У животных это пространство — очень узкое, а требования к выживанию — высокие. Ван Стенис подчеркивает, что это, вероятно, связано с большими различиями в генетическом грузе геномных структур, но пока доказать это невозможно. Он специально обсуждает и коэволюцию растений и животных, доказывая, что она — односторонний процесс: сначала наблюдается изменения растительных структур, а затем идет адаптация к ним животных. Он разбирает в этом случае и те явления, когда именно от действий животных зависит жизнь растений (у орхидей, инжиров, фикусов). И здесь он полагает, что изменения растений автономны, неадаптивны, животные адаптируются сами, ускоряя свой обычный путь плавной эволюции, но не эволюцию растений. Ван Стенис убежден, что никаких преадаптаций у растений нет, это результаты их большей свободы для структурных изменений — скачками. И, наконец, он кратко показывает, что коренные различия в эмбриологических структурах и ранних этапах онтогенеза у животных и растений также имеют важное значение для обоснования различного пути их эволюции.
Несомненно, что именно последняя работа Ван Стениса побудила А. Л. Тахтаджяна выступить со специальной работой «Макроэволюционные процессы в истории растительного мира» (1983), в которой он рассматривает проблему сальтационных изменений у растений как в процессах видообразования, так и в процессах «макрогенеза» (становления таксонов рангом выше вида). В отличие от Ван Стениса, он подчеркивает значение для данной проблемы ряда теоретических построений, не привлекавшихся Ван Стеннсом, в том числе теории симбиоге — неза эукариот, различий структурных и регуляторных генов (последние и могут считаться «физиологическими» генами Ван Стениса), а также учения А. Н. Северцова об архаллаксисе (резких изменениях начальных стадий развития организма). И в отличие от Ван Стениса, который под. черкнуто не обсуждает ни основополагающую идею Ч. Дарвина о естественном отборе, ни положения синтетической теории эволюции, АЛ. Тахтаджян полагает, что и становление макромутантов в результате онтогенетических гетерохроний или резких изменений начальных стадий онтогенеза — это лишь материал для отбора, а синтетическую теорию эволюции следует дополнить и скачковой (сальтационной) концепцией макрогенеза. В целом эти две работы, безусловно, являются важнейшими ботаническими дополнениями конца XX века в создаваемую общими усилиями биологов современную теорию эволюции, в которых отражена особая специфика эволюционных процессов у растений. Генетические же механизмы целого ряда свойственных только растениям эволюционных образований в это же время были представлены в работах В. Гранта (V. Grant, 1977,1981).