Е. Д. Мирошниченко, В. Н. Макаревич, Т. В. Павлова, В. М. Понятовская, И. С. Скалой
Консортивный анализ травостоя лугового сообщества проводился на фоне изучения первичного продукционного процесса полидовдинантных мелкозлаково-разнотравных лугов средней замоховелости.
В основу исследования морфологии и продуктивности луга было положено изучение его автотрофного компонента, являющегося ядром лугового биогеоценоза. Травостой, помимо основной своей функции (продуцента), рассматривается как источник питания гетеротрофов ряда трофических уровней и как среда обитания последних, оказывающая влияние на их обилие и распределение.
В наших исследованиях консортивный анализ травостоя ограничивается выявлением трофических связей между определенными растительными фракциями и приуроченными к ним микроорганизмами (бактериями, грибами, водорослями) в процессе синтеза и деструкции растительной массы.
Выделены этапы перехода растительного вещества из одного состояния (фракций) в другое и даны их количественная и качественная (зольная и биохимическая) характеристики. Дробность выделения этих этапов определялась значимостью переходов в общем продукционном процессе; существованием заметных различий в химическом составе фракций и связанных с ними изменениями населяющих эти фракции микроорганизмов.
Выделено 4 фракции надземной растительной массы:
1) живая зеленая масса; 2) ветошь — отмирающие и отмершие в текущем году побеги; 3) свежая подстилка — перезимовавшие мертвые побеги, прижатые к поверхности мохового покрова; 4) подстилка — мертвые растительные остатки разного возраста и разной степени разложенности, сосредоточенные среди мохового покрова и на поверхности почвы.
В качестве последнего этапа разложения растительного материала введено сборное понятие «органическое вещество почвы». Выделенные фракции растительной массы являлись центрами определенных структурных ячеек, отличающихся особыми консортивными связями.
Зеленая масса характеризуется высоким содержанием углеводов, легко доступных для микроорганизмов, и азота. Зольный состав, изменяясь в течение вегетационного периода в зависимости от фаз развития травостоя, заметно отличался от остальных фракций высоким содержанием К и Р.
Зеленая растительная масса заселена биотрофами: эпифитными микроорганизмами и паразитными грибками (преимущественно ржавчинными и мучнисто-росяными). Определенным видам цветковых растений соответствовал свой набор микроорганизмов (в частности, грибов).
Паразитные грибы, поселяясь на вполне здоровых особях (и будучи консументами фитофагами) и не участвуя в разложении живой ткани растения, значительно ее ослабляют, ускоряя тем самым отмирание побегов и усыхание листьев.
Ветошь. В ветоши наблюдается резкое снижение содержания легко растворимых углеводов, азота и золы (особенно К и Р). По мере образования ветоши биотрофы теряют свое значение. Микроорганизмы на ней представлены главным образом сапрофитами. Количество их на поверхности побегов различных видов цветковых растений увеличиваете? в базипетальном направлении. На стадии ветоши также отмечена приуроченность некоторых групп микроорганизмов (преимущественно грибов) к определенным видам растений.
Перезимовавшая мертвая растительная масса теряет приуроченность определенных групп сапрофитов к конкретному виду цветкового растения. Определяющими факторами заселения являются степень разложенности субстрата, его выщелоченность и т. д. В свежей подстилке, особенно в сухих листьях злаков на моховом покрове, обнаружено большое количество водорослей наряду с гифами грибов, заполнявших клетки и межклеточные пространства тканей высших растений. Там же найдены и почвенные протозоа — жгутиковые и инфузории.
Численность бактерий увеличивалась от верхней части подстилки к нижней. Однако внешний вид отмерших стеблей и листьев в этой фракции еще сохранялся. Интенсивность разрушения сапрофитами мертвой перезимовавшей растительной массы в сильной степени определяется обеспеченностью свежеотмершего материала азотом. Для сравнительно медленно разлагающихся растительных остатков (надземная и подземная масса злаков, стебли некоторых видов разнотравья и др.) большое значение имеет отношение С : N в свежей подстилке весной. При общей тенденции к снижению С : N по мере увеличения степени разложения подстилки выявлены сезонные колебания: расширение этого отношения к весне и сужение осенью. Аналогичные колебания обнаружены в содержании Са. Подстилка является ареной развития огромного количества грибов, в том числе видов, перешедших из почвы. По мере измельчения и смешивания растительных остатков с почвой в завершающих стадиях разложения растительной массы появлялись виды грибов, которые могут жить при худшей аэрации, но при более постоянной влажности и температуре. В этой стадии разложения обилен мицелий шляпочных грибов. Актиномицеты, разлагающие сложные гумусовые вещества, в подстилке обнаруживались редко. Наиболее обильны они были в завершающей, почвенной стадии.
Представление о трудной доступности для микроорганизмов лигнина обычно связывают со всей этой сложной группой веществ несмотря на то, что у травянистых растений помимо хорошо сформированного лигнина имеется большое количество так называемых его «предшественников» менее сложного строения. Поэтому для нас было неожиданным обнаружение тесной положительной корреляции между содержанием фракции лигнинного остатка в перезимовавшей мертвой растительной массе и потерей веса образцов в течение первых двух лет разложения. Причина этого в специфичности лигнина травянистых растений, простые формы которого, по — видимому, непосредственно доступны многим группам сапрофитов (бактериям, микромицетам и т. д.). Собственно лигнин (сложные его формы) используются ими лишь после предварительного расщепления базидиомицетами из группы подстилочных сапрофитов или в виде продуктов ресинтеза в их мицелии при его лизисе.
Образуемые грибами гуминоподобные вещества и специфический «грибной» лигнин затушевывали степень разрушения лигнина растения-хозяина. Поэтому коэффициент корреляции между весом образцов растительной массы на последних этапах разложения и содержанием в них лигнинного остатка был высок (+0,63).
Между исходным содержанием в перезимовавшей мертвой растительной массе клетчатки и весом разлагающихся образцов в течение двух лет существовала отрицательная корреляция. Позже зависимость между этими величинами почти отсутствовала. Тем не менее, на последних стадиях разложения целлюлоза вместе с грибным, фунгином составила фракцию, имеющую высокую коррелятивную зависимость с весом сохранившихся растительных остатков (+0,62).
Фракция гемицеллюлозы (куда входят и некоторые другие полисахариды), как известно, значительно легче, чем лигнин и клетчатка, подвергается гидролизу. Однако нередко ее также относят к группе веществ, трудно разрушаемых сапрофитами, поскольку процент гемицеллюлозы в сильно разрушенных растительных образцах велик. В нашем опыте коэффициент корреляции между весом оставшихся после трехлетнего разложения образцов и содержанием в них фракции гемицеллюлозы был +0,78.
Можно ли связать эту тесную корреляционную зависимость с накоплением вторичной гемицеллюлозы? Для выяснения этого вопроса мы подвергли анализу льняную ткань, разлагавшуюся в условиях изучавшегося луга. Если исключить вес клетчатки, основная масса которой была представлена материалом ткани, оставшийся вес образца на 75% составляла гемицеллюлоза (с некоторой долей других полисахаридов). Таким образом, наличие на последних этапах разложения растительных остатков большого количества гемицеллюлозы с достаточной уверенностью можно объяснить ее вторичным синтезом. Наибольшее накопление фракции гемицеллюлозы обнаруживалось в холодные полугодия (с ноября по апрель). В теплые сезоны распад ее превалировал над синтезом. Распад клетчатки проходил также преимущественно в теплые сезоны.
Растительный материал с малым содержанием сложных форм лигнина разлагается преимущественно в весенне-летнее время (побеги клевера, листья манжетки). Более грубая растительная масса, содержащая высокий процент хорошо сформированного лигнина, придающего твердость древеснеющим тканям, разлагалась в основном в холодные сезоны (побеги злаков, чины, стебли манжетки). Это свидетельствует об активной деятельности в это время базидальных грибов из группы подстилочных сапрофитов, обладающих термотолерантностью. Подтверждением большой приспособленности грибов к низкой температуре явилось интенсивное образование и рост плодовых тел в период заморозков. В холодные сезоны под влиянием резких смен температуры с гибелью или угнетением многих групп сапрофитов (особенно наиболее реактивных бактериальных), по-видимому, расширяется экологическая ниша для некоторых видов базидиомицетов, осуществляющих расщепление молекул лигнина.
В последней — почвенной — стадии процесса разложения растительного вещества участвует весь комплекс заселяющих растительные остатки сапрофитов. В использовании продуктов разложения этих остатков, кроме того, принимают участие организмы ризосферы живых растений. Это чрезвычайно усложняет расшифровку завершающего этапа деструкции растительной массы.
Численность и активизация деятельности гетеротрофов, участвующих на всех стадиях разложения растительного материала в изучавшихся ценозах, помимо многих других факторов (в частности режимов использования луга), в значительной степени контролировались погодными особенностями отдельных лет наблюдений. Но общее направление и ход процесса преобразования растительного материала — сохранялся.
В ряде случаев не все части растений проходят описанные этапы заселения. В первую очередь это относится к быстро разлагающимся видам, особенно из группы разнотравья.