Факультет

Студентам

Посетителям

Скелет конечностей и их поясов у птичьих эмбрионов

Плечевой пояс и передние конечности впервые обнаруживаются у куриного эмбриона на 4-й день инкубации, а на 5-й из общей массы мезенхимы появляется с каждой стороны по четыре отростка.

Один из них направлен наружу — будущее крыло, а три отростка, ориентированных внутрь тела в разных направлениях, образуют кости плечевого пояса: лопатку, ключицу и коракоид. На 6-й день отростки плечевого пояса достигают грудины и позвоночника. В этот же день в коракоиде и лопатке появляются центры охрящевения, а с 12-го дня они начинают окостеневать. Ключицы окостеневают первыми — на 6—7-й день инкубации. На 12-й—13-й день правая и левая ключицы сливаются между собой, образуя так называемую вилку. Поскольку птицы произошли от пятипалых предков, с последующей редукцией в передней конечности запястья, пястья и фалангов пальцев, в начале эмбриогенеза появляются все элементы пятипалой конечности. У 6-дневного эмбриона передняя конечность имеет лопатовидную форму, причем 1-й и 5-й пальцы короче и их скелетные элементы вскоре исчезают. В скелете взрослой птицы имеются только 2 запястные косточки, а у эмбриона их 7. Фаланги 2-го, 3-го и 4-го пальцев тоже сливаются. Гофман и Ротт сравнили развитие скелета крыла в эмбриогенезе птиц разных типов размножения — выводковых, птенцовых и переходных форм между ними. Выяснено, что у птенцовых форм, обычно имеющих более короткий срок инкубации, развитие скелета крыла протекало быстрее, чем у выводковых, а у переходных форм — зависело от относительного количества желтка в яйце и длительности эмбриогенеза.

Задние конечности и их пояс возникают сходным образом с передними. Ампе методом маркировки углем выяснил, что у 65-часового эмбриона почка задней конечности имеет форму полумесяца и по длине соответствует примерно семи сомитам. В проксимально-дистальном направлении ее можно разделить на три части, причем только две из них выдаются из туловища наружу. Самая дистальная часть состоит из мезенхимы будущих большой и малой берцовых костей, средняя в будущем разовьется в бедренную кость, а проксимальная включает в себя зачаток таза. У 3—3.5-дневного эмбриона проявляется асимметрия между передней и задней половинами зачатка конечности, приводящая в дальнейшем к различному размеру большой и малой берцовых костей. Тогда же появляется зачаток плюсно-предплюсны (цевки). Потом, после 85 час. инкубации, появляется зачаток лапки под прикрытием эпидермального слоя. Далее, автор на основании наблюдений и опытов по трансплантации предполагает, что у предков современных птиц обе кости голени были одинаковой длины, как у археоптерикса. В процессе эволюции произошла редукция малой берцовой кости. Регресс ее продолжается и в настоящее время. В задней конечности эмбриона, так же как и в передней, больше костных элементов, чем у взрослой птицы. Так, у взрослых птиц отсутствуют элементы предплюсны, а у эмбриона здесь имеются три хряща. Кости плюсны сливаются друг с другом и с одним из хрящей предплюсны, образуя плюсно-предплюсну взрослых птиц; 5-й палец появляется в перепончатой стадии скелета, а затем исчезает.

Самая большая кость пояса задних конечностей — это седалищная. Она соединяется с подвздошной костью посредством хряща, где образуется вертлужная впадина (место прикрепления бедра). Лобковая кость связана с седалищной только перепонкой. В процессе развития неплотно скрепленные с седалищной костью концы подвздошной и лобковой костей поворачиваются назад почти на 180° и на 8-й день развития куриного эмбриона располагаются параллельно с седалищной костью. Этот поворот обеспечивает прямую походку птиц. Позднее седалищная кость образует широкие соединения с позвонками. Скелетные элементы коленного сустава становятся хрящевыми у 5—5.5-дневного эмбриона; окостенение диафизов наступает у 5.5—6-дневного; конденсация мезенхимы в месте образования коленной чашечки происходит у 6—7-дневного, охрящевение ее — у 10-дневного эмбриона, а окостенение — уже после вылупления.

В опытах in vitro Лелкес приводил в движение стеклянной палочкой (5 раз в день) коленный сустав 6—7-дневного куриного эмбриона. После этого в суставе не наблюдалось хрящевого слияния большой и малой берцовых костей, как это было в контроле. Движение способствовало образованию суставной ямки, развитию суставных поверхностей и пролиферации хрящевой ткани.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: