Факультет

Студентам

Посетителям

Половые гормоны у птичьих эмбрионов

Половые гормоны по молекулярной структуре являются стероидными гормонами, а по влиянию, которое они обычно оказывают на морфологию и функцию репродуктивных органов, они делятся на андрогенные (мужские) и эстрогенные (женские).

Андрогенные гормоны можно разбить на две группы: 1) типа тестостерона, имеющего только маскулинизирующий эффект на самок; 2) типа андростерона, маскулинизирующего самок и феминизирующего самцов (так называемый парадоксальный эффект). Кора гонад, так же как и кора надпочечников, является специализированной стероидной железой. Эндокринные элементы тех и других желез имеют общее происхождение из мезонефрической бластемы, и функционально они сходны. Но если кора надпочечников продуцирует разнообразные гормоны, включая и половые, то корковый слой яичника обычно вырабатывает только половые гормоны. Грёнендийк-Гуйберг, проведя опыты по кастрации (электрокоагулятором) куриных эмбрионов, показал, что яичник куриных эмбрионов наряду с феминизирующими гормонами, определяющими женский тип регрессии мюллеровых каналов, продуцирует в небольшом количестве и маскулинизирующий гормон.

О том, что половые гормоны продуцируются и выделяются гонадами птиц уже в эмбриональном периоде, стало известно только в течение последних двух десятилетий. Но и до последнего времени некоторые исследователи считают это утверждение не вполне очевидным. Наблюдая сходный эффект при пересадках эмбриональных гонад и при инъецировании половых гормонов, Вольф и Вольф одними из первых пришли к выводу о том, что гонады куриного эмбриона после их дифференциации продуцируют половые гормоны. Подтверждение этому было получено в опытах Вольф и Хаффен по культивированию in vitro гонад утиных эмбрионов, взятых до стадии половой дифференциации. Авторы наблюдали при этом, что гонады дифференцируются соответственно их генетическому полу: мужские превращаются в семенники, левые женские — в яичники, правые женские — в характерные рудименты. При совместном культивировании левых гонад двух эмбрионов разных полов происходит феминизация мужской гонады, тем большая, чем раньше начато совместное культивирование (6—7 дней инкубации). Мужская гонада не имеет никакого действия на половую дифференциацию женской гонады. Этими опытами было с очевидностью показано, что вещества, продуцируемые яичниками эмбрионов, действуют непосредственно на гонады самца. Авторы отмечают, что это в корне разрушает гипотезу множественности веществ, необходимых для половой дифференциации, утверждающей, что гормоны могут действовать только на дифференциацию соматических тканей и не принимают какого-либо участия в половой дифференциации гонад, для которой якобы требуется действие «мистических индукторов».

Гипотезу об индукционных веществах (кортицине и медуллярине), контролирующих половую дифференциацию гонад (взаимодействие между корой и медуллой), выдвинул Вичи. Эти индукционные вещества, по мнению автора, проявляют свое действие до начала действия продуцируемых эмбрионом половых гормонов и осуществляют первичное воздействие на дифференцировку пола; транспорт этих веществ якобы осуществляется благодаря диффузии, а не через кровь. Гипотеза об индукционных веществах в настоящее время отвергнута почти всеми исследователями. Признавая выделение половых гормонов в эмбриональный период, Вилье считает, что количество продуцируемого гормона еще недостаточно для изменения пола у реципиента при пересадках гонад в хорио-аллантоис. В связи с тем что результат воздействия был тем больше, чем ближе находилась пересаженная гонада к гонадам эмбриона реципиента, автор заключает, что распространение половых гормонов идет путем постепенной диффузии через лежащие между ними ткани, а не через кровь. По мнению автора, этот способ распространения присущ не только половым гормонам и появился в онтогенезе раньше, чем через кровообращение. Однако позднее автор пишет, что продуцируемые с начала половой дифференциации половые гормоны выделяются в количестве, достаточном для эффективного действия, и через кровообращение.

С прогрессом научных методов определения малых количеств гормонов время начала их продуцирования и выделения в кровь все более уточняется. Так, Венигер установил, что гонады куриных эмбрионов начинают продуцировать женский половой гормон с 4-го дня, а мужской — с 6-го дня инкубации, т. е. задолго до наступления морфологической дифференциации. По мнению автора, эти гормоны идентичны с половыми гормонами взрослых птиц. Столл и Маро обнаружили в амниотической и аллантоисной жидкостях куриного эмбриона стероидные гормоны (нейтральные 17-кетостероиды и феностероиды) начиная с 7-го дня инкубации. Уже начиная с 8-го дня инкубации количество 17-кетостероидов в амниотической и аллантоисной жидкостях самок выше, а на 17-й больше чем в два раза превышает количество их у самцов.

Рассмотрим сначала данные о влиянии введенных в инкубируемое яйцо половых гормонов на гонады эмбрионов. Козелка и Галлагер первыми показали, что введение женского полового гормона в куриное яйцо до наступления нормальной половой дифференциации вызывает увеличение коры левой гонады и подавление развития правого семенника. Степень интерсексуальности самцов в результате инъекций женского полового гормона, по данным Вилье, Галлагер и Кох, в основном пропорциональна дозе гормона, причем начинается эта интерсексуальность с активации коры яичника. При увеличении дозы гормона семенниковые половые связки переделываются в медуллу яичника. Авторы приходят к выводу, что инъецированные гормоны не образуют новых морфологических компонентов, а активизируют и изменяют развитие уже заложенных в норме структур. Это мнение поддерживает и Домм. В своем обзоре Вилье сообщает, что вне зависимости от генотипа пола андрогены имеют тенденцию к выявлению мужских компонентов гонад и к подавлению женских, а эстрогены — наоборот.

Тестом влияния половых гормонов на соматические ткани эмбриона являются различия в регрессии мюллеровых каналов у куриных эмбрионов разных полов, а у утиных, кроме того, — отличия в певчей гортани (сиринкса) и размере полового бугорка.

Певчая гортань утиных эмбрионов имеет к 13-му дню инкубации заметный половой диморфизм: у самок она симметрична и слабо развита, у самцов — большего размера и асимметрична, со значительным расширением на левой стороне. Различие полов у утиных эмбрионов по половому бугорку начинается на 13-й день, а на 16-й день инкубации оно уже хорошо заметно. У самцов бугорок вырастает в пенис, а у самок регрессирует, образуя клитор. По данным Вилье, Галлагер и Кох, инъецирование мужских и женских половых гормонов в инкубируемые яйца стимулирует потенциально мужские (вольфовы) и женские (мюллеровы) протоки соответственно. Кроме того, мужские гормоны тормозят развитие яйцевода генетических самок, в некоторых случаях без, воздействия на яичники. Авторы показали, таким образом, что у эмбрионов самцов яйцеводы регрессируют под влиянием мужских гормонов, продуцируемых собственными дифференцирующимися семенниками. Вольф наблюдал различие в половых протоках самцов и самок куриных эмбрионов впервые на 9-й день инкубации и установил, что односторонняя редукция яйцеводов у самок вызвана недостатком мужского гормона. Проведя частичную или полную кастрацию куриных и утиных эмбрионов при помощи рентгеновских лучей, Вольф и Вольф обнаружили, что половая дифференциация соматических тканей зависит от гормональной секреции гонад эмбриона. Для развития певчей гортани и полового бугорка мужские гормоны не нужны, а женские тормозят его (случай самодифференцировки), в мюллеровых же каналах мужские гормоны вызывают регрессию, а женские — нет. Культивируя in vitro сиринкс утиных эмбрионов, Вольф показал, что после дифференциации певчая гортань утиных эмбрионов обоих полов накапливает тот или иной гормон, который поступает в нее с кровью из гонад. Подводя итоги опытам по эмбриональной кастрации, пересадкам в хорио-аллантоис и культивированию in vitro, автор приходит к выводу, что половая дифференциация соматических тканей обусловлена гормонами, выделяемыми гонадами эмбриона.

Бёрнс сообщает, что изменения в яйцеводах и семяпроводах эмбрионов под воздействием половых гормонов стойки в отличие от временных изменений в гонадах, где для поддержания эффекта необходимо продолжать воздействие и после вылупления. Автор считает, что в основе различий в реактивности на гормоны разных эмбриональных половых структур, а также одной и той же структуры, но у эмбрионов разного возраста лежат генетически детерминированные пороговые различия. Обобщая, автор пишет: «Дифференциация полов может рассматриваться как объединение реакций сложной системы частей, в которых уровень секреции гормона и способность к реакции на него приспособлены к каждой стадии».

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: