Факультет

Студентам

Посетителям

Образование и развитие половой системы у птичьих эмбрионов

Закладка гонад происходит на ранних стадиях развития: у куриных эмбрионов — на 3-й, у утиных и гусиных на 4—5-й день инкубации.

Вначале гонады индифферентны (пол не детерминирован) и имеют 3 составные части: две соматических — медулла, или мозговая часть (половые связки и строма), и кора (зародышевый эпителий) и одна половая — гоноциты (первичные половые клетки). Гоноциты располагаются внутри медуллы и коры. У птиц зачаток медуллы в гонадах дифференцируется первым у обоих полов, а зачаток коры развивается у самки и регрессирует у самца начиная с 8-го дня инкубации. Венцке изучал морфогенез гонад куриного эмбриона. Соматические части гонады возникают из половых валиков спланхноплевры. В конце 4-го дня развития куриного эмбриона гонаду покрывает всего один слой зародышевого эпителия, а в конце 7-го в гонадах становятся очевидными половые различия.

О происхождении первичных половых клеток уже давно велись споры. По данным Данчаковой, это энтодермальные, большие, амебоидной формы клетки, блуждающие в кровяном потоке и попадающие затем в спланхноплевру, в район половых валиков. Проведя остроумные и тонко выполненные эксперименты, Симон убедительно показала, что первичные половые клетки мигрируют из передней части внеэмбриональной зоны (имеющей форму полумесяца) по кровеносным путям в район половых валиков, который впоследствии дифференцируется в гонады. Это происходит со стадии первичной полоски до 10-сомитной стадии (с 12—19 до 33—38 час. инкубации). Во всех опытах автора только наличие связей по кровеносным сосудам обеспечивало переход гоноцитов в участок половых валиков. Если же кровообращение было нарушено, то в гонадах не оказывалось половых клеток. В дальнейших опытах при выращивании in vitro бластодерм куриного и утиного эмбрионов, связанных общим кровообращением, автору удалось наблюдать как бы колонизацию половой железы одного вида гоноцитами другого. Автор показала также, что для образования гонад и их половой дифференциации гоноциты не необходимы; следовательно, гоноциты не имеют индуктивного действия на закладку гонад. Марин наблюдал при дифференцировке гонад куриного эмбриона на 5-й день инкубации независимые друг от друга корковую и мозговую части. Гоноциты первоначально располагаются преимущественно в корковой части, переходя затем в мозговую, но не составляют, как предполагалось ранее, основы для ее развития, а проходят развитие в уже существующей мозговой части гонады. Автор подчеркивает, что до 7-го дня развития куриного эмбриона гонада не интерсексуальна, а индифферентна в половом отношении. А Бёрнс считает, что гонады в это время бисексуальны. Третье мнение высказывают Вилье с соавторами и Бенуа, что левая гонада бисексуальна, а правая унисексуальна.

Развитие идифферентной гонады продолжается у куриного эмбриона, до 6—8-го дня инкубации. Однако мнение о полной индифферентности гонад до этой стадии развития опровергается последними исследованиями. Лимборг обнаружил половые различия в гонадах 4—5.5-дневных куриных эмбрионов. Автор показал, что достаточно четко выраженная асимметрия гонад в это время (менее 41% общего количества гоноцитов в правой гонаде) является признаком женского пола, с вероятной ошибкой 2.6%. Если гоноцитов более 45% в правой гонаде, пол самца определяется с ошибкой 2.3%. Лимборг показал так яке, что асимметрия распределения гоноцитов в гонадах самок обусловливается большим количеством дегенерирующих гоноцитов в них (примерно 60 из 100). Однако о механизме, вызывающем это различие в дегенерации первичных половых клеток в правой и левой гонаде, автор ничего сказать не может.

Вначале опишем развитие семенников из более или менее индифферентной гонады. При размножении клеток зародышевого эпителия образуются тяжи клеток, проникающие внутрь стромы гонады, так называемые половые связки, из которых в дальнейшем формируются семенные канальцы. Половые связки в семеннике куриного эмбриона закладываются к концу 7-го дня инкубации. Редукция корковой части семенника начинается через 10 час. после этого. Гоноциты, проникшие с половыми связками в мозговую часть семенника, впервые делятся на 9-й день, а на 11-й день инкубации происходит массовое деление их. В конце 13-го дня в половых связках появляются полости, но семенными канальцами они становятся только после вылупления.

Кроме того, в состав гонады входит так называемая сетчатая ткань. О ее происхождении велись длительные споры. Смоляр удалось установить, что сетчатые связки впервые появляются у эмбрионов обоих полов на 5-й день инкубации в виде клеточных тяжей, направляющихся от основания половых связок к строме мезонефроса. Предположение о происхождении сетчатых связок из мезонефроса опровергнуто самим автором. После экспериментального удаления мезонефроса гонада имела сетчатые связки и была вполне нормальной. Эти данные были подтверждены Калам. Сетчатые связки превращаются в дальнейшем в семявыносящие канальцы; они, с одной стороны, являются продолжением семенных канальцев, а с другой — срастаются с отростками вольфова протока, который превращается после вылупления цыпленка в семяпровод. По данным Смоляр, половые отличия в сетчатых связках начинаются с 7—8-го дня инкубации: у самцов они становятся более объемистыми, а у самок имеют вид тонких тяжей и после вылупления исчезают совсем. В сетчатых связках самцов начинается образование полостей с 3-го дня после вылупления.

Место соединения семенника с первичной почкой делит ее после прекращения функции на 2 части: переднюю, соединяющуюся с семенными канальцами, образующую в дальнейшем эпидидимис, и заднюю, не соединенную с ними, — парадидимис.

В левом яичнике развивается кора и мозговой слой, причем кора преобладает. Правый яичник рано прекращает развитие (еще до образования коры) и становится рудиментом, состоящим в основном из мозговой ткани. Интересно отметить, что у самцов также имеется асимметрия гонад, но значительно менее заметная: кора (очень небольшая) имеется на обоих семенниках, но много лучше развита на левом. У хищных птиц кора семенников регрессирует позже. Исследование Вольфа и Пино посвящено выяснению вопроса: почему правая гонада куриного эмбриона не имеет коры? Обнаружено, что на 3—4-й день развития зародышевый эпителий обеих гонад имеет одинаковую структуру; с 5—6-го дня на левой гонаде он продолжает развиваться, а на правой — редуцироваться до небольшого скопления уплощенных клеток. Правая гонада 16—18-дневных эмбрионов имела кору в 29.6% случаев; после инъекции до 5-го дня эстрогенных гормонов — в 84%, а при инъекции после 5-го дня — в 17% случаев. Авторы приходят к выводу, что в начале развития эмбриона продуцируется недостаточное количество женских половых гормонов для образования коры на правой гонаде. Половые связки (первичные) в левом яичнике врастают, так же как и в семеннике, в строму гонады, но не устанавливают связи через сетчатые связки со средней почкой и вскоре после появления исчезают. Таким образом, зрелый яичник не имеет ни протоков, ни трубок, которые бы шли непосредственно от него. Характерной чертой развития яичника является второй период интенсивного размножения клеток зародышевого эпителия, с образованием тяжевидных врастаний яйцеобразующей ткани в остов гонады (вторичные половые связки), где в дальнейшем формируются фолликулы. Это происходит с 9-го до 14-го дня инкубации. Способность к образованию фолликулов является свойством корковой части гонады, что доказано и опытами in vitro. В медулле гонады в это время появляются лакуны, ограниченные интерстициальными железистыми клетками. В правом яичнике (рудименте) остается лакунарная медулла с несекретирующими интерстициальными клетками. В 3% случаев у кур остается правый яичник, но значительно меньшего размера и не функционирующий; у дневных хищных птиц правый яичник крупнее, чем у кур, и чаще встречается, однако тоже не функционирует.

В левом яичнике куриного эмбриона количество ооцитов с 28 тыс. на 9-й день развития увеличивается до 680 тыс. на 17-й день, а затем уменьшается до 480 тыс. к моменту вылупления, когда заканчивается процесс оогенеза. Отмечено, что в течение эмбриогенеза происходит дегенерация ооцитов и что они развиваются быстрее в глубине яичника. Мюллер и Рагозина показали, что различие в дифференцировке половых желез у двух пород кур с разной скоростью полового созревания появляется уже в 10 дней эмбрионального развития.

Половые протоки у самцов и самок имеют разное происхождение. У самцов в качестве полового остается вольфов проток, у самок — мюллеров канал, образующийся в виде полоски клеток брюшинного эпителия снаружи вольфова протока. В эмбриональном периоде вольфовы протоки одинаковы у обоих полов и только после вылупления начинается их половая дифференциация в семяпроводы у самцов и дегенерация у самок. У самок птиц левый мюллеров канал становится яйцеводом, а правый атрофируется. У самцов же оба мюллерова канала (правый и левый) начинают регрессировать на 8-й день развития куриного эмбриона и на 13-й день исчезают совсем. Лютц-Остертаг обнаружила различие в ходе регрессии мюллеровых каналов самца и правого канала у самки. У самцов регрессия начинается с хвостовой части и продолжается к головной (обусловлена секрецией семенников), у самок — в противоположном направлении — от головы к хвосту (обусловлена гормонами яичника). Проведя целый ряд опытов по трансплантации семенников куриным эмбрионам разных стадий развития, Тьебольд приходит к выводу, что в норме мюллеровы каналы с начала образования и до конца 7-го дня инкубации не чувствительны к гормонам, выделяемым эмбриональными семенниками, а в дальнейшем регрессия этих каналов происходит под влиянием мужских половых гормонов. Шейб-Пелегер установил, что гормоны, усиливающие регрессию мюллеровых каналов, активизируют Энзимы, необходимые для происходящего при этом распада протеинов.

Левый яйцевод самки открыт в полость тела и на своем переднем конце образует воронку. Задний конец яйцевода открывается в клоаку, но только с наступлением половой зрелости. Дифференциация яйцевода на воронку, железистую часть и матку происходит на 12-й день инкубации.

Малиновская установила, что гонады самца куриного эмбриона до половой дифференциации лишены собственных кровеносных сосудов. Сосудистая сеть в семенниках образуется вначале из многочисленных мелких артериол, берущих начало от артериальных сосудов мезонефроса. Отток крови осуществляется поверхностными венулами. Затем остается только одна артерия, проходящая вдоль длинной оси семенника, и 3—4 вены. Дальше кровь идет в заднюю полую вену. Отток крови от вольфовых протоков, так же как и от мочеточников, происходит в главную почечную вену.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: