Любая растительная группировка, если следить за ней на протяжении года, испытывает те или иные изменения в своём внешнем виде, иначе говоря — характеризуется различными аспектами в различное время года.
Смена аспектов есть проявление сезонного ритма в жизни данного фитоценоза и отдельных слагающих его индивидуумов, а также представляет собой и неизбежный результат стадийности развития каждого растения.
На первый взгляд смена аспектов, регулярно потворяющаяся из года в год в одних и тех же формах, носит характер не только периодической, но и циклической, т. е. замкнутой в самой себе, смены. На самом же деле и тут нет полной цикличности, полного повторения, потому что, например, хотя лиственное дерево на протяжении многих лет регулярно сбрасывает каждую осень листья, но самое это дерево растёт, развивается и, стало быть, каждую следующую осень представляет собой не то дерево, каким оно было в предыдущую осень. Иными словами, в циклической по форме смене аспектов заключены элементы прогрессивного развития, т. е. элементы необратимые и неповторимые.
Смена аспектов — очень важное и целесообразное приспособление организмов к ритмически изменяющейся природной обстановке, а также — и это необходимо особо подчеркнуть — к совместному существованию организмов. Когда растения самого низкого яруса в фитоценозе быстро развиваются весной, чтобы использовать свет и сделать запасы органического вещества, пока более высокие ярусы ещё не успели развиться и создать теневой полог, — это есть приспособление, вытекающее не столько из давления неорганических условий среды, сколько из факта совместного существования многих растений.
Смена аспектов позволяет растительному миру наиболее полно и интенсивно использовать площадь его местообитания. Если учесть, что расположение растений в фитоценозах ярусами преследует те же цели, то легко согласиться, что смена аспектов — это «ярусность» во времени, в отличие от обычной ярусности в пространстве.
Очевидно, что сезонные ритмы ярче всего там, где смена времён года наиболее отчётлива. В соответствии с этим в экваториальных влажных странах сезонная периодичность мало заметна. В тропиках и субтропиках, где резко выделяются в году сухие и влажные периоды, сезонная смена явлений приурочена к ним. В странах полярных периодичность обусловлена сменой многосуточного дня многосуточной ночью. В умеренных широтах биологические ритмы проявляются наиболее выпукло, в связи с делением года на сильно отличающиеся друг от друга по температурным условиям весну, лето, осень и зиму.
Сезонные явления представляют для географа выдающийся интерес, потому что они есть отражение ритма в развитии географических ландшафтов. Чтобы получить полное представление о географическом ландшафте, надо знать, как и по какой причине он меняется в течение года и какой в результате этой смены он имеет внешний облик.
Учение о закономерностях, сезонного развития природы в настоящее время получило широкое развитие и превратилось в особую отрасль знания — фенологию. Большинство авторов понимает под фенологией науку о сезонном ходе развития только живой природы или подразделяет фенологию на физико-географическую и на биологическую фенологию, но это вряд ли правильно, так как сезонное развитие живой природы неразрывно связано с сезонными явлениями в неживой природе, — с изменением температуры, появлением и сходом снегового покрова, вскрытием и замерзанием водоёмов и т. п. Стало быть, практически фенология должна включать в себя рассмотрение закономерностей сезонного развития природы в целом, иначе говоря — должна быть изучением ритма географического ландшафта, ландшафтной оболочки.
Периодические явления в жизни каждого растения слагаются из цепи последовательных фаз: вегетативная фаза, созревание бутонов (цветочных почек), цветение, созревание семян и плодов, зрелость плодов и обсеменение и, наконец, полное или частичное отмирание растения. Развитие этих фаз в фитоценозе происходит у одних групп растений примерно одинаковыми темпами, у других различными, и в зависимости от сложного сочетания обоих вариантов и возникает смена аспектов, характерная для данного фитоценоза.
В средних широтах СССР растения начинают пробуждаться ещё до схода снега, развиваясь за счёт запасов, накопленных на зиму в корневищах, семенах, клубнях, луковицах. К ранним весенним растениям относятся мать-и-мачеха, голубой подснежник, белая и жёлтая ветреница, калужница, медуница, гусиный лук, гиацинт, тюльпан и др. Почти при снеге расцветают также ольха, орешник, и лишь затем на них набухают листовые почки. За счёт зимних запасов растение выбрасывает лист, после чего, при помощи листьев, переходит к активному созиданию органических веществ.
В конце лета лиственные деревья сбрасывают листву, но перед листопадом происходит смена окраски листьев: у грабов и клёнов они делаются светложёлтыми, у осины оранжевыми, у рябины красными и т. п. Листопад — не только эффектное явление, но и чрезвычайно важное для растения. В Восточной Сибири и Якутии осенью «листва опадает с веток, особенно после сильных утренников, настоящим дождём. От массы падающих листьев в лесу стоит непрерывный шорох, лёгкий шум. На фоне белых и серых стволов берёз и осин непрерывное мелькание падающих жёлтых листьев создаёт картину полос или струй цветного дождя».
Сбрасывая листву, растение теряет много органического вещества; впрочем, листья, разложившись, дадут начало минеральным веществам, которые затем в некоторой части вновь вернутся в растение и восстановят частично утрату. Но зато растение сбрасыванием листвы достигает и двух положительных результатов: оно удаляет вредные продукты обмена, например щавелево-кислую известь, — и с этой точки зрения листопад есть выделительная функция, совершаемая раз в году, но в грандиозном масштабе; кроме того, оно предохраняет себя от высыхания зимой, так как зимой, в связи с низкими температурами почвы, всасывание воды корнями резко уменьшается, а листья (если бы они уцелели) представляют большую площадь испарения.
Листопад — «активное» приспособление растения, а не следствие внешнего физического импульса (морозов). Листопад начинается ещё до морозов, и опадающие листья в момент отделения от дерева уже не содержат ценных продуктов ввиду своевременного их оттока в зимующие органы. Выработанное растением приспособление не утрачивается и в ином климате: на о. Мадейра наши дубы сбрасывают на зиму листья, хотя температура января здесь достигает +15°.
У разных растений листопад продолжается от нескольких дней (гинкго) до нескольких недель. В жарких странах листопад приурочен к периодам засухи, т. е. «целеустремлённость» этого явления — предохранить растение от высыхания — та же, что и в наших странах; в засушливые сезоны одновременно иссушается почва и сильно испаряют листья.
В умеренных широтах зиму растения проводят в покое. Стволы и толстые сучья защищены от испарения и холода мало теплопроводной пробковой тканью. Холодостойкость растения повышается увеличением в клеточном соке содержания сахара (за счёт перехода крахмала в сахар). Снежный покров служит важной защитой растения от холода, — особенно он оберегает подземные органы. Именно потому ствол горной сосны почти стелется по земле; так же ведут себя тундровые и высокогорные кустарники — можжевельник, полярная берёзка, полярные ивы и пр. Впрочем, стелющиеся формы создаются под совокупным действием ряда экологических факторов, потому что стелющееся растение не только легко засыпается снегом, но и оказывается лучше защищённым от ветра, а также получающим больше тепла, так как почва нагрета сильнее, чем воздух.
Травянистые растения, кроме зимнезелёных и вечнозелёных, переживают зиму без надземных органов, — в форме различных видоизменений стебля (т. е. в форме корневищ, луковиц, клубней). Однолетние же растения перезимовывают в виде семян или спор, т. е. в виде зачатков новых поколений.
Очень красочны смены аспектов в нашей степи, вернее в степных заповедниках (поскольку степи распаханы и превращены в поля). Когда под натиском весны сходят снега, появляются эфемеры и эфемероиды — белая крупка, жёлтые гусятники и др. В середине апреля цветёт живородящий мятлик, степная осока, красные тюльпаны, а немного спустя синие и жёлтые ирисы, степная валерьяна, астрагал, лютики, пурпуровые и голубые гиацинты, красные пионы. На май приходится цветение основных степных растений — степной овсяницы, перистых ковылей, тонконога и житняка. Именно в апреле — мае степь наиболее красочна: почва в это время ещё влажная, зелень всюду яркая, испещрённая миллионами цветных точек. Ранней же весной цветут и степные кустарники — бобовник, дикий вишенник, таволга и др.
В начале лета степь подсыхает, а во вторую половину и вовсе выгорает. Как только становится суше, отмирают наиболее нежные травы. В начале лета начинают цвести различные мотыльковые, голубым ковром расстилаются шалфеи, зацветают гвоздики, смолки и т. п. В середине лета серебрится ковыль, и тысячи его стеблей, сгибаемые порывами ветра, производят впечатление волнующегося металлического моря. В седине ковыльных волн яркими пятнами выделяются васильки и колокольчики.
В конце лета ветер по сухой серовато-жёлтой степи гоняет ажурные шары различных перекати-поле, земля растрескивается от засухи и в накалённом воздухе нередки миражи.
Смена аспектов наблюдается и на полях, засеянных культурными растениями. В период появления всходов пшеничное поле, а также поле с посевами проса — зелёные, ячменное поле — сизовато-дымчатое, ржаное — фиолетово-коричневое и т. п. Последующие фазы — кущения злаков, колошения, цветения, налива и созревания зерна — тоже создают свои аспекты. В пору так называемой молочной спелости поле зелёное; при восковой спелости поле жёлтое, но верхние стеблевые узлы злаков сохраняют ещё зелёную окраску; наконец, при полной спелости всё поле становится жёлтым, а зёрна твёрдыми, в отличие от фазы восковой спелости, когда зёрна ещё мягкие.