Факультет

Студентам

Посетителям

Циркадные ритмы растений и их значение

Для растений характерна суточная периодичность, проявляющаяся в движении листьев, раскрывании цветков, активности выделения пасоки и нектара, изменении скорости и частоты митозов и т. д.

Такая эндогенная, суточная (циркадная) ритмика свойственна растениям даже в темноте, когда они уже не подвергаются действию света («физиологические часы»). Э. Бюннинг (1961) полагает, что у растений существует временная память. Так, цветки ряда видов начинают раскрываться незадолго до рассвета, как будто «зная», что через несколько часов взойдет солнце. Это у них повторяется и в темноте. В целом «растения, подобно животным, правильно измеряют время суток, по крайней мере длительность ночи» (Э. Бюннинг, 1961). Сейчас многие особенности жизнедеятельности связывают с суточной ритмикой, особенно много фактов накоплено при изучении суточной периодичности движения листьев. Для большей части изученных процессов продолжительность периода циркадных ритмов составляет 22—28 ч.

Доказаны наследственная обусловленность (Н. Mletzko, J. Mletzko, 1977) суточной ритмики и ее приспособительное значение. Так, сорта сои, возделываемые в экваториальной зоне, отличаются меньшей амплитудой эндогенного суточного ритма от сортов, возделываемых вне указанной зоны. На примере дикорастущих злаков показана устойчивость суточной ритмики цветения, что позволяет использовать ее как таксономический признак. Суточная ритмика цветения выполняет важную биологическую роль, она ускоряет дифференциацию популяций, создавая барьеры изоляции.

Сходная суточная ритмика цветения видов (Elytrigia) нередко задерживает микроэволюционные процессы полиморфных видов (Е. repens), уменьшая морфологические различия благодаря естественной гибридизации разных видов. Опыты по скрещиванию сортов о неодинаковыми эндогенными ритмами показали их наследование по промежуточному типу в F1. В то же время наследственные эндогенные ритмы могут перестроиться в онтогенезе. Однако с возникновением типичных условий они вновь восстанавливаются, что показано в опытах по изучению влияния различной длины дня на движение листьев фасоли. Оказалось, что на непрерывном освещении, как и при 3—4-часовой длине дня, листья фасоли неактивны. Движение листьев восстанавливалось при сокращении светового и увеличении темнового интервала времени. Так, при 16-часовом дне листья стали опускаться на свету и подниматься в темноте на 5-й день. При 12-часовом и еще более коротком дне листья на свету не опускались, а в темноте поднимались со значительным опережением, достигавшим нескольких часов.

В данном опыте движение листьев определялось условиями. Наследственно закреплены не сами никтинастические движения, а способность растений приспосабливать свой суточный метаболизм к привычным для вида световым и другим условиям. На примере тока пасоки в ксилеме древесных растений обнаружено, что он меняется в зависимости от условий. Динамическую регуляцию биоритмов рассматривают как один из универсальных адаптационных механизмов, ведущих к перестройке жизнедеятельности. Например, расход воды у растений фасоли при 24-часовом освещении оказывается в 2—3 раза меньше по сравнению с растениями, находящимися на 14-часовом освещении. В условиях непрерывного освещения транспирация носила постоянный характер, в то время как в условиях 14-часового освещения она возрастала от момента включения света до середины дня с последующим падением. При этом в середине дня интенсивность транспирации была в 6—7 раз выше, чем при непрерывном освещении.

У некоторых грибов и водорослей высвобождение спор из спорангия представляет собой процесс с четкой суточной периодичностью, регулируемый эндогенно. Свечение одноклеточной водоросли Gonyaulaxpolyedra связано с эндогенными ритмами накопления люциферина и люциферазы ночью. У этой водоросли обнаружены также эндогенные ритмы деления клеток (В. М. Sweeney, 1969).

Суточный ритм физиологических функций — один из основных и наиболее значимых для растений. Он обусловлен чередованием дня и ночи, связан с изменением организации мембран (D. Th. Vanden, 1979) и отражает приспособление растений к вращению Земли и Луны вокруг оси. В ходе эволюции растений менялись процессы, которыми управляют часы и фоторецепторы самих часов, но сам принцип измерения времени на основе эндогенного ритма природа сохранила. В естественных условиях растения «измеряют» не длину дня, а длину ночи. Так, никтофильная перилла зацветает только тогда, когда находится в темноте не менее 9 ч. Эволюционное значение актиноритмизма состояло не в том, чтобы ускорить развитие и спасти растения от осенних заморозков, а в том, «поры замедлить развитие, накопить значительную массу листьев и лишь потом мобилизовать развитый фотосинтетический аппарат на воспроизведение потомства.

Суточные ритмы регулируются с участием фитохромов (Р660 и Р730). У длиннодневных растений уровень Р730 на свету низкий; а в темноте высокий. После включения света содержание Р730 некоторое время остается высоким. У короткодневных растений Р730 регулирует ход биологических часов, а биологические часы — динамику фитохрома.

Для уточнения значения циркадных ритмов представляет интерес выяснение их связи с фотопериодической реакцией. Есть целый ряд доказательств нарушения циркадных ритмов, когда ночной период искусственно прерывался вспышкой света (в течение минуты). При этом у длиннодневных растений даже при коротком дне наступает; зацветание. Прерывание же световой фазы «темновым интервалом» не дает никакого эффекта ввиду того, что решающее значение имеет длина ночи. Отсчет фотопериодического времени идет с участием физиологических часов, где начало освещения или затемнения действует как датчик времени для синхронизации фаз. Кульминационная точка фотофильной фазы у коротко- и длиннодневных растений разная.

Циркадные ритмы у растений, несомненно, имеют приспособительное значение: амплитуда их колебания расширяет норму реакции организма в онтогенезе. Они играют важную роль и в сезонных циклах.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: