Факультет

Студентам

Посетителям

Рост растений и аминокислотный обмен

Аминокислоты являются основными исходными веществами, обеспечивающими синтез белка растущих органов и частей растений.

Биосинтез белка является одним из важнейших внутренних условий роста, хотя, по-видимому, будет правильным утверждение, что ни один из физиологических процессов нельзя назвать основным или более важным, ибо все они внутренне неразделимы и могут быть правильно поняты только при рассмотрении их в неразрывном взаимодействии.

Физиология растений ныне опирается на изучение химического, физико-химического и физического аспектов жизнедеятельности организма; возникли самостоятельные науки — биохимия, биофизика, биофизическая химия, посвященные этим аспектам. Однако они являются базисом физиологии, ибо последняя может преуспевать в познании явлений жизнедеятельности лишь при вскрытии закономерностей взаимосвязи химических и физических процессов. Поскольку «организм есть, несомненно, высшее единство, связывающее в себе в одно целое механику, физику и химию» изучение физико-химических процессов в организме приближает нас к пониманию специфических закономерностей организма, являющихся результатом необычайной сложности и замечательной организованности всей совокупности реакций, составляющих процессы жизнедеятельности.

Как нам кажется, при рассмотрении основного интегрального процесса жизнедеятельности организма — роста — необходимо ближе подходить к характеристике отдельных сторон обмена веществ растущих органов с тем, чтобы когда-нибудь возникли реальные возможности для создания полной картины единой сложной сети реакций, в которой переплелись сотни химических реакций со строго упорядоченной их последовательностью в пространстве и времени.

Исследуя растворимые аминокислоты и амиды в органах растений в процессе их роста, мы, конечно, учитывали исключительно изменчивый характер их содержания. На концентрацию и качественный состав аминокислот влияют как внутренние процессы, определяющие течение азотного обмена в широком смысле слова (обмен белков, нуклеиновых кислот, пигментов, ростовых веществ и т. д.), так и внешние факторы. Теперь известно более 100 аминокислот, из которых только 22 встречаются в растениях в составе белков. Многие из аминокислот обнаруживаются в низких концентрациях, а другие, по-видимому, существующими методами пока не удается уловить. Хотя не все аминокислоты участвуют в синтезе белка и потому, казалось бы, непосредственно не влияют на рост растений, следует сказать, что свободные аминокислоты, не входящие в состав белков, необходимы для жизнедеятельности организмов и играют важную роль во многих обменных процессах, в том числе в процессах обмена с белковыми аминокислотами, с органическими кислотами, с синтезом физиологически активных веществ. Иначе говоря, непосредственно или опосредствованно все свободные аминокислоты участвуют в метаболизме ростовых процессов.

По составу и количеству аминокислот не всегда представляется возможным судить об их роли в отдельных процессах жизнедеятельности растений. Состав аминокислот, конечно, тесно связан с процессами роста и развития, поскольку последние вызывают изменения в оттоке аминокислот из листа и их использовании в синтезе белка. Однако эти связи аминокислотного обмена с ростом растений нередко оказываются мало заметными или их трудно установить, так как во время вегетации по самым разнообразным причинам меняется состав веществ, в том числе и аминокислот. Изменения в составе свободных и белковых аминокислот могут быть связаны с процессом фотосинтеза, но могут явиться и результатом передвижения по растению, когда, например, аминокислоты поступают в листья из корней, где они образуются в значительных количествах и в большом разнообразии.

При оценке синтетической деятельности корней по веществам, содержащимся в пасоке растений, следует иметь в виду то обстоятельство, что в корневой системе, изолированной от надземных органов, тотчас после удаления последних изменяется направленность биохимических процессов. Так, Э. С. Авунджян в пасоке гречихи, собранной за первые сутки после декапитации растений, обнаружил лишь две лабильно связанные аминокислоты (глицин и α-аланин), что указывает, очевидно, на наличие соответствующего дипептида. Однако уже начиная со вторых суток картина совершенно меняется: появляются новые аминокислоты пептидной фракции, набор которых достигает максимума на четвертые сутки, затем уменьшается, а на шестые сутки опять возрастает. Интересно отметить, что количество глютаминовой кислоты составляет 26—40%, аргинина — 7—23% общей суммы всех аминокислот, находящихся в пептидной связи. Аминокислотный состав трудно гидролизуемой белковой фракции пасоки более устойчив. На этом основании можно предполагать, что в составе пасоки корни транспортируют к надземным органам белковые вещества в основном определенного аминокислотного состава. При изучении аминокислот с применением С14 необходимо учитывать, что они могут сразу же после образования включаться в новые соединения и потому не обнаруживаться среди свободных аминокислот на хроматограммах.

Аминокислоты являются одними из самых активных участников метаболизма. Образуясь в процессе фотосинтеза или в результате синтетической деятельности корней, они в дальнейшем участвуют в самых разнообразных биохимических процессах, в том числе в синтезе белковых и ростовых веществ, от которых, в свою очередь, зависят ростовые процессы. Установлено, что аланин и серин у Chlorella pyrenoidosa образуются в результате дальнейших превращений первого стабильного продукта фотосинтеза — фосфоглицериновой кислоты. Ранее Кальвин установил, что лист ячменя при экспозиции с С14 на свету за 60 сек образует аланин, глицин, серин, аспарагиновую кислоту; лист герани образует только аланин, серин и глицин.

Содержание суммы и отдельных аминокислот может быть показателем интенсивности ростовых процессов. В молодых листьях фасоли и бобов, например, количественно преобладают амиды и аспарагиновая кислота: они могут составлять 50—60% всего аминного азота. Однако по мере роста листьев исчезает аспарагин, начинают преобладать аланин, серин, глютаминовая кислота. В зрелых листьях накапливается γ-аминомасляная кислота, что, возможно, связано с замедлением и прекращением ростовых процессов через торможение новообразования белка.

О. И. Романовская проследила сезонные изменения аминокислот в тканях одиночных побегов яблони и сливы в связи с их ростовой активностью. Оказалось, что в начале роста (май) в коре яблони имеется 9, а сливы — 13 аминокислот.

В клеточном соке коры и древесины много аспарагина. В период наиболее интенсивных ростовых процессов и синтеза белков (июнь) содержание свободных аминокислот снижается. Исчезают или обнаруживаются в меньших количествах аргинин, пролин, цистин, гистидин и др. Содержание аспарагина остается высоким. Период глубокого покоя (октябрь—декабрь) характеризуется резким уменьшением количества или полным исчезновением аспарагина, накоплением аргинина, треонина, пролина и других аминокислот. При переходе к «вынужденному» покою резко увеличивается количество всех свободных аминокислот.

По-видимому, в этот период происходят сложные превращения белковых веществ, высвобождение азота в виде свободных аминокислот и подготовка к началу ростовых процессов.

Аминокислоты, поступая к меристематическим клеткам почек яблони, стимулируют формирование качественно новых органов — цветков. Аминокислотный состав листьев плодоносных и неплодоносных кольчаток изменяется как в различные часы суток, так и в зависимости от состояния кольчаток, от которых были взяты листья для анализа.

Если учесть факты образования ростовых веществ типа гетероауксина и фенилпропионовой кислоты при дезаминировании триптофана, образования β-аланина при декарбоксилировании аспарагиновой кислоты, а также действие, оказываемое этими веществами на растительные клетки, то станет ясным, что аминокислоты и продукты их окислительно-восстановительных превращений не только играют роль питательных веществ в растении, но и являются физиологически активными веществами, регулирующими жизнедеятельность протоплазмы и рост растительных тканей.

Имеются указания на то, что гиббереллин оказывает влияние на аминокислотный обмен в ходе прорастания семян. Уже в набухших семенах конопли, обработанных гибберелловой кислотой, увеличивается количество аланина, причем это увеличение происходит параллельно с концентрацией ГК, что может рассматриваться как показатель наличия близкой связи между гиббереллином и синтезом аланина. Обнаружены качественные и количественные изменения аминокислот в проростках (длина зародышей — до 0,5 см), вызванные влиянием ГК.

Сравнение меристемы верхушек побегов люпина, сирени и папоротника с тканями прилегающих, более зрелых частей этих растений показывает, что основные аминокислоты — аргинин и лизин — более заметны в области меристемы. Глютамин, глютаминовая и γ-аминомасляная кислоты также находятся в меристеме в больших количествах, чем в других тканях.

При попытке по количественному содержанию того или иного вещества судить о его участии в физиолого-биохимических процессах необходимо учитывать то весьма важное обстоятельство, что это содержание чрезвычайно изменчиво и зависит не только от скорости синтеза, но и от скорости оттока веществ, который происходит в растении избирательно. Избирательный характер передвижения веществ из органа в орган показан, в частности, исследованиями по изучению поступления ассимилятов в проводящие пути листьев ревеня. Сахара и аминокислоты, образовавшиеся в мезофилле листа ревеня в процессе фотосинтеза, протекавшего в присутствии C14O2, уже в первые минуты поступают в проводящую систему. Скорость поступления этих веществ значительно превосходит таковую органических кислот и других соединений.

Однако не все аминокислоты поступают в проводящие пути с одинаковой скоростью. Легче других проникает треонин, хотя при фотосинтезе в наибольших количествах образуются аланин и серин. Эти последние все же относительно быстро поступают в русло движения веществ, тогда как аспарагиновая кислота, пролин, а иногда и γ-аминомасляная кислота участвуют в оттоке довольно слабо.

Таким образом, отдельные вещества оттекают из одних органов в другие с различной скоростью, непропорциональной их концентрации. Это указывает на метаболический характер саморегулирующегося механизма передвижения веществ по растению. Только скорость протекания биохимических превращений, в свою очередь зависящая от множества внешних и внутренних факторов, определяет интенсивность поступления и оттока веществ в различных органах растений. А это означает, что все наши заключения относительно закономерностей, характеризующих особенности протекания метаболических процессов по содержанию отдельных веществ в определенный момент, в значительной степени являются условными, так как при современном состоянии знаний об отдельных звеньях обмена веществ мы не всегда имеем возможность опереться на достаточно обширные сведения, объясняющие причинно-следственные зависимости между количеством вещества, скоростью его притока—оттока и превращения и другими сторонами процесса, одним из участников которого является данное вещество.

По-видимому, все аминокислоты прямо или опосредствованно связаны с биохимическими процессами, лежащими в основе роста растений.

Мы имеем в виду не только те аминокислоты, которые участвуют в создании белковой молекулы, но и те, которые обнаруживаются лишь в свободном состоянии и количество которых в три раза выше первых.

Из давно открытых аминокислот при нормальных условиях развития во всех растениях широко распространены и содержатся в значительных количествах γ-аминомасляная кислота, пипеколиновая кислота, β-аланин, α-аминоадипиновая кислота. Остальные новые аминокислоты содержатся во многих растениях либо в незначительных количествах, либо вообще отсутствуют.

Ассимиляция аммиака растениями и включение его в различные органические азотистые соединения осуществляется путем синтеза глютаминовой кислоты из α-кетоглютарата и аммония под действием глютамикодегидразы и через образование глютамина из глютаминовой кислоты и аммония при участии глютаминсинтетазы.

Говоря о превращении тех или иных веществ в растении, необходимо помнить, что одно и то же вещество иногда одновременно, иногда последовательно участвует в разных звеньях обмена веществ. В. Л. Кретович и В. И. Яковлева отмечали, в частности, что α-кетоглютаровая кислота, вводимая в живую растительную ткань, подвергается превращениям в цикле Кребса, аминируется аммонием и вступает в реакции переаминирования с аминокислотами и амидами, в первую очередь с глютамином.

Глютаминовая кислота амидируется аммонием, декарбоксилируется с образованием γ-аминомасляной кислоты и принимает участие в реакциях переаминирования. Глютамин используется в реакциях переаминирования с кетокислотами и может вместе с тем дезаминироваться под действием глютаминазы.

Путь превращения метаболита, его содержание в растении зависят от соотношения скоростей реакций и условий выращивания растений. Учет всех этих обстоятельств крайне важен при оценке роли тех или иных веществ, в данном случае аминокислот, в ростовых процессах и их отдельных звеньях.

Тесные взаимосвязи между ростовыми процессами и аминокислотным составом растений устанавливаются уже в период начального роста, когда метаболизм поступающих из эндосперма азотистых соединений глубоко воздействует на рост проростка, но сам метаболизм подвергается действию со стороны роста и развития системы. Изменяется качественный состав аминокислот в последовательных отрезках корня, и в расчете на клетку содержание аминокислот к концу роста клеток увеличивается в 10 раз.

Количественная бумажная хроматография позволила установить значительные качественные и количественные изменения метаболизма азотистых соединений в верхушках побега некоторых растений (люпина, сирени и папоротника) в зависимости от зон роста. Обнаружено, что у люпина аспарагин составляет 68% азотнорастворимой фракции верхушечной меристемы. Аргинин и лизин более заметны в областях меристемы по сравнению с тканями прилежащих и более зрелых частей.

Из других аминокислот наибольшее внимание многих исследователей привлек триптофан, который считается предшественником гетероауксина в растении.

Предполагают, что биосинтез этой важной аминокислоты осуществляется у разных организмов по-разному. О. Л. Поляновский подтвердил возможность образования триптофана из индолпировиноградной кислоты и связующую роль последней между триптофаном и индолилуксусной кислотой. Он показал, что синтез триптофана из индолпировиноградной кислоты идет в растении двумя путями: переаминированием аминокислот и другим путем — с участием АТФ и NH3, что скорее всего связано с образованием глютамина, который затем переаминируется с индолпировиноградной кислотой (ИП).

При исследовании синтеза триптофана из ИП в цельных проростках и колосьях пшеницы было показано, что синтез триптофана в течение 10 час идет линейно во времени. Это указывает на то, что синтезировавшийся триптофан медленно расходуется растительным организмом на синтез белка. По способности к образованию триптофана в проростках пшеницы исследованные его предшественники могут быть расположены в следующий ряд: антраниловая кислота < индол < β-3-индолпировиноградная кислота. Синтез триптофана зависит от освещения растения. В этиолированных проростках и корнях гороха синтез триптофана из индола и серина шел слабо, в зеленых проростках — сильнее, а в зеленых верхушках проростков — наиболее интенсивно. Синтез триптофана из антраниловой кислоты, индола и ИП на свету шел значительно интенсивнее, чем в темноте. При насасывании в проростки на свету ИП и триптофана наблюдается образование ряда аминокислот: лейцина, валина, треонина и γ-аминомасляной кислоты.

Существенное значение для понимания роли свободных аминокислот в ростовых процессах имеют исследования по изучению их качественного и количественного состава в молодых растущих растениях на разных этапах роста. Мы считали, что показательность таких исследований возрастет, если удастся получить данные, устанавливающие закономерности между интенсивностью линейного прироста растений и содержанием аминокислот. В связи с этим в опыты были взяты высокорослый (Капитал) и низкорослый (Комсомолец) сорта гороха. Начиная с 9-дневного возраста количественно определяли аспарагиновую и глютаминовую кислоты, α-аланин, аргинин, метионин, лизин, аспарагин, цистеин, лейцин. Качественно были также определены валин, триптофан, гистидин, пролин, серин, содержание которых было слишком ничтожным (кроме пролина), чтобы определить их фотоэлектроколориметрически.

Количественное определение свободных аминокислот проводилось методом хроматографии на бумаге. Четкое разделение пятен достигалось применением одномерной хроматограммы, но при многократном пропускании одной и той же смеси растворителя (н-бутанол : уксусная кислота : вода в соотношении 4:1:1) с подсушиванием хроматограмм на воздухе. Элюцию окрашенных нингидрином пятен и измерение интенсивности окраски полученных растворов проводили по методу, описанному Т. Ф. Андреевой и О. П. Осиповой. Оптическую плотность окрашенных растворов определяли на ФЭК-М, используя зеленый светофильтр против элюата из бумаги контрольного участка хроматограммы (фона).

Затем вычисляли среднее арифметическое значение оптической плотности для каждой аминокислоты стандартной и опытной смеси. Расчет концентрации аминокислот производили по отношению среднего значения оптической плотности соответствующей аминокислоты известной концентрации в стандартной смеси к среднему значению оптической плотности той же аминокислоты в исследуемой смеси.

В наиболее значительных количествах в растениях гороха в первый месяц их роста обнаруживаются аспарагиновая и глютаминовая кислоты. В меньшем количестве, но превышающем содержание остальных аминокислот (по крайней мере, начиная с 16-дневного возраста), найден аланин. Эти три аминокислоты наиболее быстро образуются в растениях. Высокая начальная активность этих соединений предшествует появлению меченого углерода в других аминокислотах, в связи с чем предполагается, что аланин, глютаминовая и аспарагиновая кислоты являются предшественниками других аминокислот. Переаминирование как общая реакция способствует образованию других аминокислот путем переноса аминогрупп от дикарбоновых аминокислот, которые, по-видимому, играют регулирующую роль в синтезе белка.

Большинство других аминокислот (аргинин, цистеин, серин, метионин) остаются, по нашим данным, на одном уровне в течение первых недель роста. Имеет место постепенное нарастание количества триптофана.

Указанные закономерности в количественном и качественном содержании аминокислот одинаково характерны для растений как высокорослого, так и низкорослого сортов. Вместе с тем между ними обнаружены также и определенные различия по содержанию аминокислот. Высокорослый сорт отличается более высоким содержанием аспарагиновой и глютаминовой кислот и аланина. Особенно следует отметить, что содержание триптофана, который, безусловно, связан с биосинтезом никотиновой, индолилуксусной и других биоактивных производных индола, достигает максимального значения у растений высокорослого сорта. Все эти факты, на наш взгляд, убедительно свидетельствуют о наличии прямой зависимости между содержанием отдельных аминокислот и интенсивностью роста растений. Эта зависимость, надо полагать, осуществляется через участие аминокислот в регуляции синтеза белка как необходимого условия ростовой активности растения.

Важные закономерности удается установить при исследовании количественных показателей образования некоторых аминокислот в отдельных междоузлиях и растущих листьях растения. В этой связи следует упомянуть работу Л. Д. Прусаковой, посвященную особенностям роста листа и некоторым физиолого-биохимическим аспектам ростовых процессов в нем. Автор подчеркивает необходимость детального изучения биосинтетической способности листа при обязательном учете состояния его клеток. Преодолев определенные методические трудности выделения клеток листа, находящихся в той или иной фазе роста, она смогла установить, что начиная с момента заложения листа яровой пшеницы до того времени, когда он достигнет 7 мм длины, все его клетки находятся в состоянии деления, о чем свидетельствуют митозы и амитозы. К этому времени появляется первый проводящий сосуд, лист длиной свыше 7 мм и проявляет признаки дифференциации (в зоне 1 мм начиная с верхушки деление клеток прекращается), из клеток образуются устьица, волоски, к ним прокладывают путь проводящие сосуды. Одновременно в большей части листа происходит интенсивное деление клеток во всех направлениях до тех пор, пока лист не достигнет 10 мм. Хотя от момента заложения до 10 мм длины клетки листа успевают пройти в основном фазу деления, все же одновременно происходят процессы растяжения и дифференциации клеток. В эту раннюю фазу развития листа заметных отличий в растениях как при оптимальном водоснабжении, так и недостаточном нет, за исключением большего размера клеток у первых.

В период удлинения листа от 10 до 50 мм интенсивным делением охвачены не все клетки и не во всех направлениях — намечаются делящиеся ряды клеток вдоль листа, т. е. дифференцируется сама меристематическая ткань. Эта фаза роста листа наряду с интенсивным делением клеток включает их растяжение, а также и дифференциацию. В условиях недостаточного водоснабжения уменьшается интенсивность деления клеток и величина растяжения; наряду с этим быстрее идет дифференциация клеток на ткани.

Дифференциация включает в себя не только образование выполняющих определенную функцию тканей в листе (проводящую, ассимиляционную, устьица, эпидермис и др.), но и такие процессы, как утолщение первичных стенок, лигнификация их и др. При задержке роста листа, вызванной недостатком воды, образующиеся в листе ассимиляты, не используемые на ростовые процессы, вовлекаются в процессы дифференциации и тем самым стимулируют последние. При оптимальных условиях водного режима этот процесс идет медленнее, сопутствуя более длительному делению и растяжению клеток листа.

Лист, находящийся в фазе деления и растяжения клеток, содержал при оптимальном водоснабжении значительно больше триптофана, чем выросший. Кроме того, в растущем листе обнаруживалось большее содержание тирозина. Недостаточное водоснабжение листа в период его интенсивного роста сильно снижало в нем содержание триптофана. Тирозин, по-видимому, тоже принимает непосредственное участие в росте. Пролин (возможно, оксипролин) появляется тогда, когда заканчиваются процессы роста, причем его количество при недостаточном водоснабжении в несколько раз больше по сравнению с количеством при оптимальном водоснабжении. В растущем листе обнаруживается и большее количество аланина.

Опыты по синтезу триптофана из его возможных предшественников (индола и серина) показали, что растущий лист за 2 час инкубации синтезировал больше триптофана, чем лист, закончивший рост.

Результаты наших исследований также показали, что содержание аминокислот заметно коррелирует с состоянием ростовой активности отдельных органов и частей растений. Верхние междоузлия (четвертое и пятое) десятидневных проростков гороха содержат большие количества аспарагиновой, глютаминовой кислот и аргинина у сорта Капитал по сравнению с теми же междоузлиями низкорослого сорта Комсомолец. Первые две из названных аминокислот имеют максимальное значение во втором и третьем листках, находящихся на начальных фазах развития. Более высокое содержание аминокислот в верхушке растений сорта Комсомолец по сравнению с таковой у сорта Капитал следует объяснить тем, что вместе, с верхушкой для анализа брали зачатки третьего листа, которые, по-видимому, содержат много аминокислот, по крайней мере дикарбоновых, как это имеет место и в молодых листьях растений сорта Капитал.

Физиологически активные вещества (гиббереллин и гетероауксин) влияют на ростовые процессы растений через изменение обмена веществ, в том числе аминокислотного обмена. Эти изменения сводятся в основном к уменьшению количества свободных аминокислот без заметных качественных изменений аминокислотного состава. Так, обработка гиббереллином несколько снижает содержание серина, глютамина, тирозина и приводит к исчезновению гистидина в листьях кукурузы. В корнях это уменьшение содержания аминокислот распространяется на аспарагиновую и глютаминовую кислоты, серин, треонин, α-аланин, тирозин, триптофан, валин, лейцин. Гистидин в корнях обработанных гиббереллином растений не обнаруживается совсем. Количество валина, лейцина и лизина возрастает в листьях, а последний появляется и в корнях.

Гетероауксин снижает содержание серина, глютаминовой кислоты, гистидина и тирозина в листьях и гистидина, аспарагина, глютаминовой кислоты, треонина, тирозина, триптофана, валина и лейцина — в корнях. В листьях совсем исчезает аспарагин и увеличивается количество лизина, триптофана и валина. Больше становится серина и α-аланина в корнях.

При обработке гиббереллином раздельно или совместно уменьшается количество таких аминокислот, как глютаминовая и триптофан, играющих важнейшую роль в ростовых процессах, однако при двойной норме азотного питания гиббереллин повышает уровень не только глютаминовой кислоты, но и аспарагиновой, а также α-аланина. Мы уже отмечали, что патологические отклонения в росте растений, вызванные гиббереллином, могут быть результатом нарушения условий азотного питания.

Изучение влияния гиббереллина на обмен аминокислот в набухших семенах и проростках конопли показало, что в этих условиях имеют место изменения в качестве и количестве аминокислот. Особого внимания заслуживает увеличение содержания аланина, наблюдаемое в набухших семенах после внесения гибберелловой кислоты. Возрастание количества аланина параллельно с концентрацией гиббереллина указывает на коррелятивные отношения между гиббереллином и синтезом аланина.

В наших опытах изменения в содержании аминокислот в растущих растениях гороха в зависимости от влияния гиббереллина носили настолько скачкообразный характер, что трудно установить какую-либо определенную закономерность, кроме, возможно, той, что образование, приток и передвижение, взаимопревращения и использование аминокислот в биосинтезе белков носят неравномерный характер и потому не всегда удается обнаружить прямую зависимость между воздействием стимулятора роста и количественным содержанием аминокислот. Имеют значение также не только видовые, но и сортовые отличия.

Аминокислоты участвуют в важнейших для роста растений биохимических реакциях в тесной взаимосвязи с другими соединениями, от содержания которых в значительной степени зависит качественный и количественный состав аминокислот и их превращение, в частности, в белковом обмене. Особенно тесно связан аминокислотный обмен с углеводным обменом. От содержания углеводов зависит в первую очередь превращение свободного аммиака, который может образовываться в растениях при дезаминировании аминокислот. При наличии достаточного запаса углеводов аммиак вступает в реакцию прямого аминирования с кетокислотами, образующимися из углеводов. Однако и при недостатке углеводов или избыточном поступлении аммонийных солей в растении не может накапливаться аммиак. В этом случае последний обезвреживается путем превращения в амиды — аспарагин и глютамин.

Амидообразование непосредственно связано с ростом растений. Эта связь осуществляется двумя путями. Во-первых, накопившиеся в неблагоприятных для азотно-углеводного обмена условиях амиды при нормализации условий используются для синтеза белков в молодых тканях растений, как это имеет место при освещении этиолированных проростков бобовых, когда образующиеся в процессе фотосинтеза углеводы создают возможность для превращения аспарагина и участия его продуктов в белковом обмене. Кроме того, аспарагин и глютамин играют не менее важную роль в качестве резерва дикарбоновых кислот, необходимых для осуществления реакций ферментативного переаминирования. Поскольку последние, а также дикарбоновые аминокислоты имеют чрезвычайно важное значение для синтеза и превращения аминокислот в растительном организме и, в конечном счете, для анаболических процессов, становится еще более ясной роль амидов в росте растений.

Для роста растений важное значение имеют процессы декарбоксилирования аминокислот. Образующиеся при этом промежуточные соединения участвуют вновь в синтезе аминокислот и стимуляторов роста. Так, триптофан может синтезироваться из индола и серина. Образовавшийся при декарбоксилировании из аспарагиновой кислоты α-аланин в дальнейшем может быть использован при синтезе белка.

Белковый и аминокислотный обмены весьма тесно взаимодействуют с обменом витаминов и ростовых веществ. Фосфорилированное производное витамина B6 — пиридоксальфосфат — входит в состав активных групп аминотрансфераз и декарбоксилаз аминокислот. Имеются предположения, что никотиновая кислота образуется в результате превращений триптофана. Уже отмечалось, что β-индолилуксусная кислота своим наиболее ранним предшественником имеет триптофан.

Таким образом, можно считать установленной прямую или опосредствованную взаимосвязь аминокислотного обмена с ростовыми процессами. Однако экспериментальные данные, характеризующие эту связь, весьма скудны. Необходимы углубленные исследования количественного и качественного состава аминокислот в зонах роста, в меристемах, а также в связи с интенсивностью роста и особенностями белкового и нуклеинового обменов. Успехи биохимии в изучении аминокислотного обмена позволяют в ближайшие годы решить эти вопросы.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: