Эмбриональное развитие — это процесс, имеющий две взаимосвязанные характеристики: рост и дифференцировку.
Наиболее общее обозначение роста — это увеличение массы как в связи с размножением клеток, так и при увеличении их размера. Дифференцировка (или дифференциация) — это качественная основа процесса развития, специализация клеток и тканей в разных направлениях, причем из сравнительно однородного вначале клеточного материала возникают разные органы и ткани организма. Рост и дифференцировка, как уже было сказано, взаимосвязаны, но в некоторые периоды развития один из этих процессов может быть несколько ослаблен, а другой, наоборот, усилен.
В начале развития эмбриона птицы наблюдается высокая интенсивность роста, но затем вскоре начинается быстрое падение темпов роста. Нет сомнения, что различия в весе куриных эмбрионов, наблюдавшиеся разными исследователями, обусловлены в значительной степени тем, что исследовались эмбрионы разных пород кур. Так, Отрыганьев, изучая конституциональные особенности ряда пород кур, установил, что к концу развития все они весят меньше эмбрионов кур породы русская белая: нью-гемпшир — 89.6%, плимутрок белый —86.1%, красная белохвостая — 84.8%, юбилейная — 84.0%, Суссекс — 77.8%, загорская лососевая — 74.3%, корниш — 73.6%.
Исследуя кривую роста куриных эмбрионов, Лернер обратил внимание на то, что от наблюдавшейся Мюрреем прямой линии изменения логарифмов веса куриных эмбрионов с 5-го до 19-го дня инкубации имеется заметное отклонение после 12-го дня. Автор пересчитал свои и литературные данные и обнаружил резкое ускорение роста в 13-дневном возрасте, а наибольшее отклонение от подсчитанной прямой в 14-дневном; затем наблюдалось постепенное уменьшение этого отклонения до 19-го дня. Отклонение кривой роста, по предположению автора, может быть обусловлено сменой источников энергии для развития эмбриона (углеводы, белки, жиры).
Общее снижение интенсивности роста с ходом развития эмбриона Шмальгаузен объясняет влиянием веществ, замедляющих рост, возможно посредством удаления воды из протоплазмы клеток. Автор отмечает, что кривая роста куриных эмбрионов имеет колебания, и так как периоды депрессии роста различных органов в общем почти синхронны, то, по-видимому, вещества, ускоряющие и замедляющие рост, либо неспецифичны, либо малоспецифичны. Причинами депрессий роста автор считает накопление продуктов распада, прекращающееся с включением нового способа их выведения ив организма. По мнению автора, депрессии роста обусловливает на 4-й день накопление молочной кислоты и аммиака, на 9-й — мочевины, на 12-й — мочевой кислоты, на 15-й — уменьшающаяся экскреторная функция средней почки. Автор признает, что процессы дифференциации хотя и совпадают с периодами депрессии роста, но не являются их причиной. По данным Отрыганьева, неравномерность эмбрионального роста объясняется тем, что в периоды снижения роста самого эмбриона идет увеличение веса временных эмбриональных органов и истинная депрессия роста имеет место лишь в конце инкубации, на 18-й день, когда рост ограничивает скорлупа.
Ламсон и Эдмонд отмечают 2 периода максимального роста куриного эмбриона — на 11—12-й и на 16— 17-й дни, а Романов — 3 периода с замедлением роста между ними на 9-й и 16-й дни инкубации. Гофман указывает на 5 периодов перемежающегося роста и дифференцировки у куриного эмбриона. Усиленные процессы дифференцировки протекают с 5-го до 7-го, с 9-го до 10-го, с 13-го до 14-го, с 16-го до 17-го и с 19-го до 21-го дня инкубации, а периоды усиления процессов роста лежат между этими сроками.
Махинько с сотрудниками установил 7 подъемов и 6 депрессий роста утиного эмбриона и 4 подъема и 5 депрессий у голубиного. По мнению авторов, ритмика роста является результатом внутренних противоречий развития и обусловлена в основном ритмом клеточных делений. В момент деления клеток наблюдается повышение скорости роста, а ко времени, когда клетки достигают почти нормальной величины, наступает депрессия роста. Авторы подчеркивают, что, как правило, время удвоения веса (т. е. время, когда разделившиеся клетки дорастают до нормальных размеров) совпадает с окончанием депрессии роста. Авторы показывают также, что периоды ускоренного роста характеризуются относительно пониженной интенсивностью дыхания (потребление O2 на 1 г ткани), а периоды депрессий роста протекают при высоком уровне окислительных процессов. По данным Шевцовой, это наблюдается не всегда. Так, в некоторые дни развития утиного эмбриона (4—6-й) наблюдаются обратные взаимоотношения: при высокой скорости роста — высокий уровень дыхания, а падение скорости роста сопровождается снижением окислительных процессов.
Как мы видим, время перемежающихся периодов усиленного роста и периодов депрессий роста не всегда совпадает в данных равных исследователей, но сам факт изменения скорости роста эмбриона в различные периоды его развития отмечают все. Различия же во времени наступления периодов усиленного роста и депрессий роста, так же как и вариации в данных разных исследователей о весе куриных эмбрионов, являются, по-видимому, результатом различных условий инкубации, разного химического состава яиц и породных различий.
Рассмотрим соотношение роста отдельных органов. Прейер считает, что в эмбриональный период те органы растут быстрее, которые начинают раньше функционировать, и наоборот, медленнее развиваются и позднее начинают действовать такие, функция которых включается не сразу после вылупления (например, половые органы). Исследуя рост различных органов в течение эмбрионального развития, Шмальгаузен отмечает, что рост органов, имеющих раннюю гистологическую дифференциацию (хрусталик, глаз, мозг, мезонефрос), очень рано падает ниже общего уровня роста, характерного для данной стадии развития эмбриона. Интересно, что сердце имеет такую же скорость роста, как эмбрион в целом.
Интересны данные о различиях в темпах роста и дифференцировки во время развития эмбрионов птенцовых и выводковых птиц. Так, Кауфман, сравнивая рост и развитие эмбрионов курицы (выводковой птицы) и голубя (птенцовой), отмечает, что относительный вес сердца, легких и кишечника в течение всего периода эмбрионального развития, а также печени до 9-го дня и почки — до 13-го выше, а относительный вес головного мозга ниже у голубиного эмбриона. Автор приходит к выводу, что у голубиного эмбриона органы, производящие энергию, более необходимые при уменьшенном сроке развития (17 дней), имеют относительно больший вес, а органы, потребляющие энергию, — относительно меньший вес, чем у куриного эмбриона. Сравнивая эмбриональное развитие выводковой птицы — курицы и птенцовой — грача (развитие эмбриона 18 дней), Гофман отметил, что рост и развитие куриного эмбриона в целом протекает более медленно, но при этом наблюдается «гармоничное» развитие, что выражается в готовности почти всех систем органов к функционированию сразу после вылупления. А у грачей к моменту вылупления разные системы органов различно продвинуты в своем развитии: некоторые готовы функционировать, как например пищеварительная система, а другие, обеспечивающие, например, терморегуляторную способность, еще не вполне развиты.
По данным Бордзивиловской, сравнившей развитие гусиных, утиных и куриных эмбрионов, видно, что на ранних этапах развитие эмбрионов водоплавающих птиц относительно очень замедленно; особенно эта заметно на образовании кровеносной системы.
Прицкер пришел к выводу, что правило Вант-Гоффа перестает быть верным не только за пределами нормальной амплитуды температуры, но и после наступления определенной стадии развития эмбриона. Автор считает, что у эмбрионов, развивающихся вне тела матери, имеются активные реакции и приспособления, позволяющие им реагировать на изменения факторов внешней среды, и в частности на изменение температуры. Этими приспособлениями автор объясняет явления компенсации роста, т. е. тот факт, что замедление роста в начале развития компенсируется более быстрым ростом в последующий период, и наоборот, ускорение роста компенсируется к концу инкубации более медленным ростом. Ротт наблюдала, что развитие куриных эмбрионов после 13-го дня инкубации перестает подчиняться закону ускорения роста при повышении температуры и замедления — при понижении ее. Автор предполагает, что в это время развиваются регуляторные механизмы, позволяющие эмбриону противостоять температуре среды.
Об обнаруженном нами феномене биологической компенсации в газообмене эмбрионов мы уже сообщали. Наличие регулирования развития обнаружено нами и при сравнении вариабельности некоторых процессов в течение эмбрионального периода. Оказывается, наиболее изменчивы величины потери веса яиц, меньше — газообмена и наименее вариабелен вес эмбриона. Вариабельность величин всех трех процессов больше до 13—15-го дня, а потом мало изменяется. Потеря веса яиц в большей мере зависит от факторов среды и пористости скорлупы, величина газообмена в основном обусловливается жизнедеятельностью эмбриона, но зависит и от факторов среды, нарастание веса эмбриона в наименьшей степени зависит от факторов среды. Наблюдающееся уменьшение вариабельности процессов при уменьшении их зависимости от воздействий факторов среды можно объяснить наличием регуляционных процессов внутри живого организма, позволяющих ему адаптироваться к довольно широкому диапазону внешних факторов и при этом оставаться относительно более постоянным.
Отметим совпадение сроков ряда явлений в развитии куриного эмбриона, отмеченных разными исследователями. В кривой роста наблюдается перелом после 13-го дня; в это же время перестает изменяться под влиянием температуры скорость роста куриных эмбрионов. В наших наблюдениях по биологической компенсации перелом наступает на 14-й день, и, наконец, вариабельность процессов развития значительно уменьшается примерно в это же время. Совершенно очевидно, что такое совпадение не случайно и объясняется включением регуляционных механизмов. И действительно, как мы уже видели, к этому времени приурочено включение функции целого ряда желез (несколько раньше — щитовидной железы, а в эти дни — поджелудочной и надпочечников), а также коррелирование деятельности двух последних с гипофизом.