В результате изучения экологии кормодобывающей деятельности лесных птиц и зверей выявлены основные закономерности использования ими различных групп кормовых объектов.
Сочные плоды, семена растений, расселяющихся путем синзоохории, и трупы животных не имеют надежных защитных приспособлений против поедания. Размеры изъятия этого корма определяются соответствием между его обилием и численностью животных-потребителей.
Все другие используемые в пищу части растений и животные корма имеют более или менее эффективные защитные приспособления против поедания. Общей эволюционно сложившейся закономерностью является повышение надежности защитных приспособлений, с одной стороны, по мере увеличения длительности времени, в течение которого животные используют данный корм, и с другой, — по мере роста отрицательных последствий изъятия для популяции жертвы. Величина изъятия зависит от особенностей пищевой специализации потребителей, соотношения между их численностью и обилием кормовых объектов. Кроме того на возможность использования кормов существенно влияют ситуационные факторы, определяющие эффективность защитных приспособлений. Эти факторы характеризуются высокой изменчивостью, и в лесах постоянно складывается обстановка, при которой потенциально пригодные в пищу объекты оказываются недоступными для тех или иных потребителей. Флуктуации доступности обусловливаются прежде всего фенологическими явлениями, а также особенностями тех или иных растительных сообществ. Преобладание в составе последних растений с длинными, тонкими, не способными выдержать вес позвоночных стеблями, густой напочвенный покров снижают возможности обнаружения и добычи многих кормовых объектов.
В целом потенциально пригодная для использования кормовая база как бы состоит из трех частей, соотношение между которыми постоянно меняется. Первая — это используемый корм, который при его потреблении обеспечивает положительный энергобаланс кормодобывающей деятельности. Вторая — доступный корм, который в силу высокой дисперсности распределения не обеспечивает положительного энергобаланса кормодобывания и обычно не используется. Третья часть — корма, не доступные при данной экологической обстановке.
Размер этой последней части обычно значителен и в долевых показателях очень изменчив. Последнее обстоятельство затрудняет экстраполяцию данных о размерах использования тех или иных кормовых объектов. В настоящее время удалось выделить далеко не все типы экологических ситуаций, при которых можно со значительной уверенностью прогнозировать размер изъятия тех или иных групп кормов. Более точными такие прогнозы оказываются по отношению к фитофагам.
Источником пищи животных прямо или косвенно служат растения. Поэтому логично предположить, что между развитием фитомассы и численностью птиц или зверей имеется прямая зависимость. Однако такую зависимость удалось проследить в весьма узких пределах — до тех пор, пока увеличение фитомассы не приводит к изменению качества кормов и возможностей их использования. Такие изменения происходят очень быстро — при увеличении фитомассы на 10—20%. Для птиц условия жизни в лесу определяются не развитием общей или зеленой фитомассы, а таким свойством насаждений, как их гетерогенность и класс бонитета древостоя.
Изучение связи между фитомассой, которая влияет на абсолютное количество кормов, и численностью позвоночных подтвердило хорошо выраженную нелинейность этой зависимости.
Вторая часть работы посвящена изучению биоценотических последствий кормодобывающей деятельности. Определяют их следующие параметры.
1. Долевой показатель изъятия кормовых объектов по отношению к общему запасу. При прочих равных условиях увеличение этого показателя ведет к повышению влияния кормодобывающей деятельности на популяции жертв Изменение их обилия в свою очередь сказывается на жизни сообщества.
2. Роль жертв (кормовых объектов) в жизни сообщества. Те виды жертв, для которых складывается неблагоприятная экологическая обстановка, постепенно выпадают из соответствующего сообщества. Кормодобывающая деятельность животных-потребителей может усилить этот процесс, однако определяющего влияния она не имеет. При противоположном положении роль изъятия определяется компенсаторными возможностями популяции жертвы. В случаях, когда они недостаточны, позвоночные — потребители оказывают решающее влияние на состав сообщества.
3. Влияние деятельности человека на биоценотические процессы. Вмешиваясь в жизнь природных сообществ, человек нарушает их устойчивость и направляет развитие в нужную ему сторону. Позвоночные могут как содействовать, так и препятствовать этому процессу. В результате деятельность птиц и зверей приобретает экономическое значение, поскольку влияет на объем и интенсивность проводимых мероприятий. Однако лишь в редких случаях это значение оказывается настолько существенным, чтобы человек отказался от создания нужных ему растительных сообществ. Другими словами, трансформирующую роль позвоночных обычно нейтрализуют направленные антропогенные воздействия.
В теоретическом отношении проведенная работа позволяет перейти к представлению о размерах использования того или иного корма как к некоторой области значений. Такие области значений специфичны для каждой группы кормовых объектов и характеризуют размеры их изъятия при определенных экологических ситуациях. Тип распределения конкретных показателей в той или иной области значений отражает особенности данных трофических связей.
Среди факторов, определяющих флуктуации размеров изъятия, могут быть выделены влияющие закономерно и случайно. К первым относятся связанные с условиями питания изменения численности животных-потребителей, сезонная динамика обилия и доступности кормов, а так и потребности в них. Ко вторым — независимые от трофической обстановки изменения численности птиц и зверей, связанные с породой колебания доступности корма, незакономерные изменения его обилия. Измерение основных параметров, определяющих условия питания, позволяет прогнозировать размер изъятия данного корма.
Другой теоретической задачей, стоящей перед настоящим исследованием, был анализ возможностей управления позвоночными-потребителями и, прежде всего, их кормодобывающей деятельностью таким образом, чтобы максимально использовать ее положительные для леса стороны и свести на нет — отрицательные. Для этого, очевидно, необходимо как знание экологии кормодобывающей деятельности, так и ее биоценотических последствий. Большое количество экологических ситуаций, складывающихся в системе потребитель — корм и кормодобывание — его биоценотические последствия указывает на необходимость очень осторожного подхода к разработке и осуществлению мероприятий но управлению кормодобывающей деятельностью. Возможности ее направленной регуляции ограничиваются также рядом других факторов. Изменения условий питания позвоночных как правило затрагивают многие биоценотические процессы. Это оказывает некоторое влияние на другие полезные свойства сообщества. Количественная оценка такого влияния довольно сложна. Недостаточная изученность лесных сообществ заставляет характеризовать лишь ближайшие, наиболее выраженные последствия деятельности позвоночных. В то же время сложная взамообусловленность биоценотических процессов делает такую характеристику слишком односторонней, поскольку опосредованное воздействие может иметь для леса не меньшее значение, чем прямое.
Другой формой антропогенного влияния на роль позвоночных является изменение биоценотических последствий их кормодобывающей деятельности. Здесь возможны два пути. При отрицательном для лесных сообществ значении кормодобывающей деятельности — улучшение условий питания «обреченными» особями или популяциями (или снижение доступности «процветающих»). При положительном — искусственно создается противоположная ситуация.
Любое направленное изменение деятельности животных требует некоторых затрат. Эти затраты должны быть достаточно обоснованы по сравнению со стоимостью других мероприятий как природоохранительного, так и экономического характера. Однако сейчас многие ценные свойства леса с трудом поддаются количественной характеристике. Это усложняет обоснование и проведение мероприятий по регулированию ряда сторон деятельности позвоночных, включая и их трофические связи.
Разумеется, вьщказанные положения не отрицают целесообразности использования птиц и млекопитающих для повышения устойчивости лесных сообществ или более эффективного управления протекающими в них процессами. Однако проведению практических мероприятий должны предшествовать достаточно тщательные разработки. В противном случае вместо ожидаемого положительного эффекта оказывается видимость принятых мер. Угроза же неблагоприятных изменений биоценотических процессов остается. Выполненные исследования указывают на те придержки, которые позволяют сузить предшествующие практическим рекомендациям исследования и в известной мере предвидеть их результаты.