Факультет

Студентам

Посетителям

Рекапитуляция признаков и функций в онтогенезе растений

Вопрос о повторении признаков предков в онтогенезе — рекапитуляция — является одним из классических и дискуссионных в биологии.

Особенно подчеркивал возможность рекапитуляции признаков в онтогенезе Э. Геккель (1940). Возражая ему, У. Гарстанг (1922) указывал, что онтогенез не повторяет, а творит филогенез (Э. Н. Мирзоян, 1974). Положение о рекапитуляции признаков применительно к растениям еще недостаточно обсуждено. Сказанное справедливо в отношении как морфологической, так и в особенности функциональной организации растений. Ввиду отсутствия зародышевых листков и выраженности метамерной организации и повторяемости развития рекапитуляция у растений осуществляется иначе, чем у животных (Б. М. Козо-Полянский, 1937, А. Л. Тахтаджян, 1954, 1964). В то же время палингенезы (повторяющиеся предковые признаки) у растений почти совпадают с ценогенезами (эмбриональными приспособлениями).

Несмотря на указанные ограничения, примеры рекапитуляции известны и у растений. Так, все высшие растения начинают жизнь с одноклеточной стадии и проходят нитевидную фазу при образовании зародыша, что принято рассматривать как повторение предковых состояний — одноклеточных и нитчатых водорослей. Молодые проростки и конус нарастания у высших растений до фазы расчленения на органы напоминают слоевищных предков. Известно много примеров, когда первичные листья отличаются от нормальных и нижние листья на главном побеге по форме уклоняются к предковым состояниям. Например, первые листья у современных папоротников имеют дихотомическое ветвление, как у их палеозойских предков и псилофитов; первые листья у зародышей папоротников формируются цельные. При развитии сеянцев ксерофитов в затененных условиях наблюдается возврат к предковым состояниям: по строению формируются листья теневого типа.

Рекапитуляция признаков у растений

Рекапитуляция признаков у растений (И. И. Шмальгауэен, 1969). Слева — сеянец акации с разными типами листьев; листья палеозойских (вверху) и современных (внизу) папоротников со сходным ветвлением жилок и листовой пластинки; первые листья у зародышей папоротников (в середине)

Поражают факты исключительного сходства проростков разных растений и постепенное их расхождение по мере роста в онтогенезе. Известны примеры увеличения числа семядолей у цветковых, что вообще характерно для голосеменных. В анатомическом плане представляет интерес более простая организация проводящего аппарата у проростков цветковых как результат уклонения к предкам. Вообще древние филогенетические стадии проводящей системы сохраняются в нижней части оси побега. Юношеские листья имеют более примитивные пучки, чем позднейшие. Парные проводящие пучки в семядолях у Ramies, Rhoeadales рассматривают как примеры повторения дефинитивной (взрослой) стадии древних голосеменных. Точно так же наличие камбия в основании эпикотиля у проростков некоторых однодольных (чего нет у взрослых форм!) служит примером рекапитуляции предковых стадий с открытыми пучками. У многих цветковых сосуды древесины ближе к центру (т. е. заложившиеся раньше) имеют лестничную перфорацию, тогда как к периферии — простую. Эта смена соответствует палеонтологической последовательности изменения строения сосудов.

Рекапитуляция функциональных особенностей растений мало изучена, хотя имеются суждения о довольно широком ее распространении (Ф. Д. Сказкин, 1961; П. А. Генкель, 1982). Нередко, говоря о рекапитуляции функций растений, ограничивались указанием на консервативность наследственности, последовательность прохождения определенных фаз и стадий в онтогенезе, что в принципе неверно. Известно, что развитие жизни шло от гетеротрофного к автотрофному способу. В связи с этим гетеротрофное питание у формирующегося и прорастающего зачатка может быть рассмотрено как рекапитуляция первичных стадий развития жизни.

Такому же объяснению подлежит тенденция к анаэробному дыханию на начальных этапах онтогенеза у высших растений — при прорастании семян и начальных этапах деления клеток точек роста. В период гетеротрофного роста внутренняя газовая среда у современных растений сходна с газовой средой Древней атмосферы Земли, обедненной кислородом и обогащенной углекислотой. По этой же причине в онтогенезе растений широко проявляется способность к темновой фиксации CO2.

В отношении процессов водообмена известно, что эволюционно наиболее древней является кутикулярная транспирация, затем появляется устьичная (Н. И. Антипов, 1975). Соответственно этому в онтогенезе даже цветковых наблюдается переход от кутикулярной к устьичной транспирации. Как пример рекапитуляции указывают на чрезвычайную чувствительность цветковых растений к недостатку воды в период гаметогенеза и оплодотворения (Ф. Д. Сказкин, 1961). Чувствительность данной фазы объясняется происхождением цветковых от архегониальных, у которых оплодотворение обычно осуществляется в водной среде.

Некоторые из современных растений в процессах фотосинтеза обнаруживают родственные связи с фоторедукцией бактерий. Так, ряд представителей синезеленых, Диатомовых и зеленых водорослей может переходить от фотосинтеза с выделением кислорода к фоторедукции, если их выдержать на свету в анаэробных условиях, например в атмосфере с Н2, H2S и CO2. Способность водорослей переключаться с одного типа усвоения CO2 на другой в зависимости от условий легла $ основу представлений об общности фотохимических реакций зеленых растений и бактерий (А, Клюйвер и К. Ван-Ниль, 1959; X. Гаффрон, 1962; и др.). При формировании оптического аппарата и митохондрий в онтогенезе у растений также проявляются черты более древних предков, происходит постепенное усложнение их «внутренней анатомии».

Любая функция или этап жизненного цикла как бы состоит из сочетания древних и новых приобретений. Механизм сохранения древних особенностей связан с их значимостью в современных условиях и наслоением на них более совершенных реакций. По этой же причине несколько затруднено их разграничение у растений. Вопросы рекапитуляции функций как у растений, так и животных слабо разработаны. Трудности сохраняются и в применении теории филэмбриогенеза к растениям (А. Л. Тахтаджян, 1964).

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: