Факультет

Студентам

Посетителям

Общая характеристика онтогенеза растений

Число ныне живущих растений насчитывает около 500 тыс. видов, из них 300 тыс. — цветковые. В указанное общее число включаются и грибы, хотя в последние годы неоднократно высказывалось мнение о необходимости выделения их в самостоятельное царство.

Онтогенез растений, относящихся к разным таксонам, неравнозначен: отличается по продолжительности, дифференцировкам, темпам прохождения, специфике реагирования на внешние условия и т. п. В связи с этим меняются и формы индивидуальности у растений. По этой причине довольно условным становится сравнение онтогенеза у хлореллы, метасеквой и однолетнего злака, одно- и многоклеточного растения. Но это не важно для характеристики эволюции онтогенеза.

В эволюции онтогенеза растений можно проследить следующий ряд изменений: онтогенез со сложными циклами и фазами превращений (водоросли и грибы) → преобладание диплофазы и регулярное повторение вегетативных и генеративных тенденций (поликарпики) → многократное повторение вегетативных и однократное повторение генеративных функций (монокарпики) → ежегодное обновление генеративных побегов (корневищные растения) → двулетники → однолетники → эфемеры. В пределах указанных морфологических типов онтогенеза возникают различные физиологические механизмы его реализации: автономное и индуцированное развитие, фотопериодические и температурные типы развития и т. д. Со сменой типа организации онтогенеза преобразовывался и его носитель — индивидуум. В указанном ряду развития онтогенеза целостность индивидуума усиливалась, он вычленялся как функционально самостоятельная система — особь.

До сих пор нет единого подхода к периодизации онтогенеза растений. Пожалуй, достичь единства взглядов в этом вопросе трудно и периодизацию онтогенеза следует проводить сообразно задачам и объекту исследования. У растений, как и у животных, в онтогенезе можно выделить такие периоды, как эмбриональный, ювенильный, активного роста, зрелости и старости. В онтогенезе цветковых выделяют этапы: эмбриональный, молодость, зрелость, размножение и старость (М. X. Чайлахян, Т. А. Работное). У низших растений в онтогенезе осуществляются сложные циклы развития, чередование полового и бесполого поколений, т. е. развитие по типу метаморфоза.

У высших растений происходит упрощение циклов развития, но усиление степени дифференциации тела на метамерно повторяющиеся органы. При этом старение разных структур не синхронизировано. Так, у бурых водорослей осевые части и ризоиды являются многолетними, а «листоподобные» части отпадают и ежегодно нарастают. Среди грибов наравне с эфемерными формами (Ciavaria, Mucor, Penicillum), у которых отмирание разных структур синхронизировано, встречаются и другие формы. Так, грибница многих шляпочных грибов живет 15—25 лет, а в благоприятных условиях — до 500 лет (Marasmius oreades), тогда как их плодовые тела — несколько месяцев. Многолетние плодовые тела характерны для трутовиков (Forties fomentarius, Piptoporus betulinus), возраст которых достигает 25 лет. У мхов наибольшей продолжительностью жизни обладает гаметофит, у папоротников — спорофит (корневище). Независимо от систематического положения в целом корневой системе присуща большая продолжительность жизни, чем наземным структурам растений.

Эмбриональный период в онтогенезе растений более ограничен дифференцировками, чем у животных. У растений эмбрион (зародыш семени) имеет упрошенное строение, особенно у паразитических цветковых. В то же время высшие растения в течение всей жизни сохраняют эмбриональные возможности — образовательные ткани. Между прочим, это обстоятельство способствует повышению надежности онтогенеза растений в часто меняющихся условиях, что обусловлено возможностью восстановления целостности организма при повреждениях и повторения процессов органообразования и развития.

Для онтогенеза растений (как и животных) характерна последовательность дифференцировок. У семенных растений онтогенез начинается с интенсивного роста корня, а затем рост корней и надземной части идет взаимосвязанно. Закладка органов и темпы роста определяются не только внешними условиями, но и генетически. У цветковых растений генеративное развитие и рост зависят от наличия благоприятных экологических условий, специфических для разных видов.

Соответственно повторяемости дифференцировок и различиям в формах индивидуальности не так прост вопрос о границах онтогенеза разных растений. У многих растений со сложной системой последовательно образующихся побегов возобновления и способных к вегетативному размножению трудно очертить границы индивидуума и его онтогенеза. Индивидуум у таких форм состоит из систем взаимосвязанных побегов, выступающих как части целого. Лишь после отделения и перевода на самостоятельное состояние такие побеги превращаются в новые индивидуумы. Для сложных индивидуумов характерны малый (жизнь отдельного побега) и большой (жизнь всего куста) жизненные циклы. При вегетативном размножении у каждого дочернего поколения онтогенез начинается заново, с его малыми и большими циклами.