Факультет

Студентам

Посетителям

Системный контроль регуляции жизнедеятельности в онтогенезе растений и его эволюционные предпосылки

Принцип системного подхода, получивший распространение в различных областях науки, предполагает анализ объекта во взаимодействии его составных элементов.

Объект при этом представляется как саморегулирующая система по принципу прямой и обратной связи — «самонастройка» развития. В разработке теоретических основ системного подхода применительно к индивидуальному и историческому развитию живых организмов велика заслуга И. И. Шмальгаузена, который обратил внимание не только на значение самого явления интеграции, но и факторов и механизмов, его определяющих на разных уровнях организации жизни (молекулярный, клеточный и т. д.). Значение указанных механизмов, по его мнению, состоит в преодолении влияния случайных вредных воздействий и развитии приспособлений к условиям среды для максимального использования ее ресурсов в процессах роста и размножения. Отсюда интеграция биологических систем выступает и как результат, и как предпосылка их дальнейшей эволюции. В итоге И. И. Шмальгаузен заключает, что «эволюция приобретает в определенных условиях существования характер направленного устойчивого движения («филогенетический гомеорезис»).

В плане углубления представлений о функциональной эволюции растений важно обобщить материалы предыдущих глав с точки зрения развития и проявления системного контроля регуляции их жизнедеятельности, т. е. онто- и филогенетических основ функциональной целостности растений.

Если принять во внимание систематическое разнообразие растений и специфику жизнедеятельности в онтогенезе у представителей разных видов, то сложность решения поставленного вопроса очевидна. Речь идет о необходимости оценки роли не только отдельного процесса метаболической цепи и продуктов метаболизма в жизнедеятельности растения, но и знания того, как устроен и работает сложный функциональный «ансамбль», каков генезис и механизм саморегуляции на уровне клетки, тканей, органов и целостного организма.

Ответ на вопрос связан с объективными трудностями (отсутствие знаний о роли метаболитов и процессов в онтогенезе и о путях их становления в филогенезе). Тем не менее функциональная целостность растений априори предполагается и ее слагаемые отчасти известны (Л. А. Курсанов, 1960, 1976; Э. Либберт, 1976; А Т. Мокроносов, 1981; В. В. Полевой, 1982; О. Н. Кулаева, 1982; М. К. Чайлахян, 1988; Н. Е. Street, W. Cockbum, 1972; G. R. Noggle, G. J. Fritz, 1993 и др.).

Сравнение данных о физиологии растений, относящихся к разным систематическим и экологическим группам, показывает, что в их онтогенезе происходит постепенная смена древних форм метаболизма (гетеротрофный тип обмена) на фототрофный с постепенным усилением (вычленением) его специфичности, характерной для представителей определенных видов. С другой стороны, все больше усиливается зависимость клеточного метаболизма от характера дифференциации и развития растения в онтогенезе. В связи с этим правомерно выделение иерархических уровней регуляции у многоклеточных растений, где целостность организма обеспечивается взаимодействием его частей и возникновением доминирующих центров (В. В. Полевой, 1982).

В основе функциональной целостности растений в онтогенезе лежит развитая система структурной организации и взаимосвязанных процессов. В системе регуляции доминируют донорно-акцепторные отношения, основанные на сопряжении механизмов фотосинтеза и гормонального аппарата (А Т. Мокроносов, 1981).

Приоритетная роль сопряжения указанных систем в росте, морфогенезе и репродукции далеко не случайна. В них замыкаются энергетическая основа роста и морфогенеза, а также процессы, контролирующие деление и дифференциацию клеток и экспрессию генов (что определяет специфику метаболизма и последовательной смены его этапов). Сопряжением механизмов фотосинтеза и гормонального аппарата обусловлено состояние и других процессов: дыхания, транспорта веществ, покоя, цветения и т. д.

Переход к фототрофному метаболизму и включение гормонального контроля регуляции оказались не только предпосылкой активного взаимодействия растений со средой, но и всех последующих процессов метаболизма и морфогенеза в онтогенезе. При этом достигается удовлетворение энергетических и морфогенетических потребностей самого организма и создаются запасы органического продукта, необходимого для воспроизведения. Такие важные механизмы, координирующие деятельность организма, как полярность корреляции и процессы регенерации вытекают из донорно-акцепторных отношений, сопряжения механизмов фотосинтеза и гормонального баланса. Сказанное не умаляет значения других звеньев метаболизма. Основополагающее значение процессов фотосинтеза и гормональной регуляции определило их и как наиболее чувствительные звенья метаболизма к колебаниям условий среды.

Естественно, что эффективность механизмов фотосинтеза и гормонального контроля зависит от состояния дифференциации клеток, тканей и органов, возраста, преобладания вегетативных или генеративных тенденций индивидуума. Интенсивность и продуктивность фотосинтеза регулируются не только внешними условиями, но и в большей степени потребностями самого организма, изменением в нем соотношения ассимилирующих и неассимилирующих структур, состоянием транспорта ассимилятов и т. п. Поэтому на разных этапах онтогенеза меняются вклад, ярусов листьев на побеге в создание продуктов фотосинтеза, настройка аппарата фотосинтеза (пигментов, хлоропластов, листьев) на восприятие света, продуктивность и интенсивность фотосинтеза параллельно с изменением уровня потребления продуктов ассимиляции CO2 и структурной организации индивидуума и т. д.

Очевидна и взаимосвязь между механизмами дыхания, поглощения и транспорта воды, органических и минеральных веществ, процессами фотосинтеза и гормонального контроля, а также между последними и устойчивостью растений к неблагоприятным условиям.

В онтогенезе процессы фотосинтеза и гормонального контроля обеспечивают успех индивидуума в размножении, и популяций в борьбе за существование. Но историческое предназначение механизма фотосинтеза имеет глобальное значение для развития жизни как системного явления Земли. Именно этим определяется экологическая роль и космическая функция растений в живой природе, в поддержании ее энергетическим материалом путем циклического круговорота кислорода, воды и оксида углерода.

Несмотря на важность связи между механизмом фотосинтеза и гормональным контролем у цветковых, она эволюционно и онтогенетически возникает не сразу. Сами эти явления возникают в разное время и в какой-то степени независимо. Наиболее древним следует признать механизм фотосинтеза, который не мог возникать из потребности самого организма по следующим причинам:

  • линия фототрофности развивалась у разных групп прокариотов и этот процесс был длительным во времени (при ограниченности ПЖ индивидуума) и постепенным из-за наслоения новых реакций на более древние пути метаболизма;
  • фототрофность, приведшая к выделению свободного кислорода (линия фотогидротрофии), первоначально имела летальный исход для индивидуума из агрессивности свободного кислорода;
  • и в случае даже развития, механизма фотосинтеза его стабилизация зависела от потребностей жизни на Земле;
  • эффективность фотосинтеза в геологические эпохи возрастает не в результате усовершенствования его физико-химических реакций, а биологических потребностей жизни.

Для удовлетворений потребностей отдельно взятого прокариотического организма достаточна низкая эффективность процесса синтеза органического вещества из неорганических. В рамках отдельной клетки шансы интенсификации механизма фотосинтеза оказывались крайне ограниченными, как и в масштабах одной фотосинтезирующей популяции. В связи с этим эволюционный запрос на повышение эффективности механизма фотосинтеза исходит от гетерогенности организации самой жизни в первичных биогеоценозах с преобладанием гетеротрофных форм и все усложняющегося индивидуального уровня (вслед за появлением многоклеточных). Толчком к усложнению последнего уровня опять-таки служили потребности самой жизни как единой системы на поверхности Земли. На этом этапе отбор, пожалуй, происходит на уровне первичных биогеоценозов со стабильной устойчивостью круговорота веществ и энергии. Хотя сегодня еще многое неясно в механизме действия отбора на уровне экосистем, реальность самого явления не вызывает сомнения. Именно экосистемный запрос служил предпосылкой дальнейшей эволюции фотосинтеза как биологического явления. В результате появляются растения с разными типами фиксации СО2 усложняется зависимость фотосинтеза от особенностей роста, дыхания, водообмена и т. д. растений. На этом этапе как раз складывается гормональная система растений и усиливается ее связь с процессами фотосинтеза из-за возрастания их биоценотической роли. Все это сопровождалось изменением индивидуальности и геометрии, структурной организации растений.

В итоге эра включения механизма фотосинтеза становится точкой отсчета в последующей эволюции жизни в направлении все большей индивидуальной и филогенетической ее дифференциации. При становлении фотосинтетического метаболизма, в онтогенезе как бы повторяются филогенетические его этапы в более быстром и укороченном виде, подготавливается и структурная база для реализации механизма фотосинтеза.

Сказанное свидетельствует о том, что механизмы фотосинтеза первично возникают из запроса самой жизни на планете и из потребностей поддержания первичных экосистем, а в последующем они развиваются с усложнением и дифференциацией биоценозов. По этой причине на базе общности реакций фотогидротрофии происходит эволюция фотосинтеза как сложного функцйонального и биологического системного явления. При этом фитоценоз, являющийся основой любой экосистемы, становится объектом отбора на устойчивость в определенных временно-пространственных границах. Вообще появление механизма фотосинтеза и поиск путей его эффективного использования признаны важными вехами в процессе жизни. Фотосинтез — арахимоз принципиального характера и большого масштаба (макроэволюционное событие) в системной организации жизни на Земле.

Для понимания эволюции природы системного контроля регуляции жизнедеятельности растений значение имеют и данные о возникновении механизма взаимодействия растений между собой и с животными в биогеоценозах, основанные на специфике химического состава видов. Для их анализа, обратимся еще к примеру коэволюции бобовых и бактерий-ризобиум, возникших независимо и в разное время. Способность бактерий к азотофиксации является более древним и самостоятельным приобретением, как и способность бобовых образовывать «псевдоклубеньки» в виде структур для накопления и хранения крахмала (Н. А. Проворов, 1996).

В последующем в меловом периоде в условиях нехватки в почве азота (столь необходимого для накопления биомассы растений, следовательно, через них и для процветания экосистем) складывается эффективная система симбиоза бобовых растений и бактерий-ризобиум. Эти отношения совершенствовались в ходе дальнейшей эволюции экосистем, о чем свидетельствуют слабое их развитие у современных наиболее древних представителей бобовых, усиление специфичности симбиотических отношений, усложнение структуры клубеньков и механизма их инфицирования у продвинутых представителей в умеренных широтах. Бобовые постепенно становятся фактором, определяющим генетическое разнообразие, численность и распространение популяций ризобиума, как и последние — фактором стабильности и полиморфизма растения-хозяина. Идет групповой и взаимный отбор на поддержание в каждом онтогенезе эффективности азотфиксирующей системы, состоящей из разных представителей живой природы; Результат отбора — обеспечение оптимального уровня чувствительности растения-хозяина к инфицирующему агенту и умеренной вирулентности последних, что сопровождается возрастанием концентрации генов у бобовых, участвующих в регуляции симбиотических взаимоотношений на клеточном и организационном уровнях, а у бактерий — генов, индуцирующих развитие клубеньков бобовых.

Системный контроль регуляции в той или иной форме проявляется в онтогенезе у всех растений, что выступает как результат их филогенетического развития. Отбор шел на усиление структурно-функциональной интеграции индивидуума, что привело к выработке механизмов поддержания гомеостаза. Эта механизмы отличаются у одно- и многоклеточных форм. У последних внутриклеточный гомеостаз усложняется системой регуляции на уровне тканей, органов и целого растения. Интеграционные процессы индивидуума у цветковых выражены по-разному в зависимости от степени его расчлененности и организованности онтогенеза.

Изменения в ходе эволюции онтогенеза и экосистем относятся к макроэволюционным, в их числе и механизмы фотосинтеза и гормонального контроля, примеры коэволюции видов растений и животных. Первично отбор на фототрофность выступал, по-видимому, как межвидовой. При этом оценивался успех видов в борьбе за существование по способности создавать органический продукт за счет использования энергии солнечного света. Конкуренция видов шла за ниши в толщах водоема с хорошим освещением. Однако межвидовой отбор не мог бы достичь больших результатов, если бы не возникали генетические изменения особей в пределах одной и той же популяции фототрофов по активности синтеза органического вещества из простых и легко доступных неорганических соединений среды. Именно индивидуальный отбор особей в пределах отдельных фототрофных популяций в направлении усиления тенденций фотогидротрофии сыграл решающую роль в выработке, а затем в стабилизации физико-химического механизма обеспечения энергией живых существ.

На примере становления механизма фотосинтеза (равно как и других крупных звеньев метаболизма, коэволюции видов) заметна связь микро- и макроэволюционных изменений. Исходно изменения возникают в популяциях, которые подвергаются индивидуальному отбору — преимущественному выживанию и размножению особей с выраженной генетической тенденцией к созданию органического вещества из неорганических компонентов среды благодаря поглощению энергии света. Однако по масштабу, биологическому назначению такие изменения выходят за пределы потребностей популяции. Они направлены на усиление взаимодействия разных видов с образованием устойчивых экосистем, где изначально продуценты органического вещества становятся ядром биоценоза.

Усиление же деятельности продуцентов, т. е. эффективности использования сформированного уже механизма фотосинтеза, на этапе развития экосистем исключительно зависит от межвидовых взаимоотношений — от состава и структуры экосистемы. Поэтому экосистемы и отличаются по показателю годичной продуктивности, выраженному величиной нетто-фотосинтеза с учетом затрат на дыхание. Устойчивость экосистем возрастает в случае преобладания в них фотосинтеза над скоростью биологического окисления органического вещества. Биологический этап в эволюции фотосинтеза как раз связан с усилением разнообразия форм жизни и возрастанием роли межвидовых отношений. В этой связи вполне реален прогноз о возможности изменения самих экосистем и перераспределения в них доминантов с потеплением климата Земли, как результат нарушения межвидовых отношений.

Такой процесс в будущем, как и в прошлом, может привести к изменению специфики системной регуляции жизнедеятельности растений на индивидуальном популяционно-видовом и биоценотическом уровнях. В основе этого процесса, окажется другое соотношение видов с С3-, С4-, CAM-типа растений, что приведет к изменению облика растительности и круговорота вещества в биоценозах.

Онтогенез у растений претерпевал изменения в ходе общей их эволюции, что выразилось в упрощении циклов развития и усилении дифференцировок, олигомеризации процессов и структур, интеграции индивидуума, ускорении темпов развития и автономизации онтогенеза. Эволюция онтогенеза растений привела к усилению целостности, развитию механизмов гомеостаза и устойчивости индивидуума к неблагоприятным условиям. Все это имело непосредственное значение для адаптации и дивергенции растений.

Проблема эволюции онтогенеза имеет много нерешенных аспектов. На фоне большой литературы по морфологическому и экологическому изучению растений разных таксонов все еще мало сведений, касающихся эволюционных преобразований функциональных особенностей организма на разных стадиях онтогенеза. По этой причине нет еще ясности о сфере применения некоторых положений эволюционной теории к преобразованию функциональной деятельности растений (учений рекапитуляции, филэмбриогенеза, прогресса и т. п.) и использования данных сравнительной фитофизиологии при построении филогенетических систем.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: