Гибридизация между представителями различных видов и родов — важнейший метод селекции плодовых и ягодных культур. Решение современных селекционных задач, особенно по созданию высококачественных сортов и клоновых подвоев, невозможно без вовлечения новых ценных признаков, источниками которых являются дикорастущие виды. В этом отношении потенциал сортов наших традиционных плодовых растений ограничен, у них нет генов отдельных селекционно ценных признаков и их приходится передавать от других видов и родов путем отдаленных скрещиваний. Проблема создания сортов яблони, груши, вишни, персика, иммунных к парше, мучнистой росе, коккомикозу, курчавости, решается только за счет использования дикорастущих видов, поскольку иммунных к этим болезням сортов нет.
Для создания зимостойких сортов яблони, груши, сливы и абрикоса в селекцию были включены яблони сибирки, груши и сливы уссурийские, абрикос сибирский и маньчжурский. Отдаленной гибридизацией были созданы такие новые плодовые культуры, как малония (гибрид яблони с айвой), черный абрикос (гибрид алычи и абрикоса), смородино-крыжовниковый амфидиплоид — Рибелария (гибрид смородины и крыжовника), гибрид земляники ананасной с земляникой мускатной или клубникой. Этим методом выведены такие ценные клоновые подвои, как Парадизка Будаговского (яблоня домашняя х яблоня Недзвецкого х Парадизка), Кубань 86 (алыча х персик), ВП-1 (вишня обыкновенная х вишня Маака), ВВА-1 (микровишня войлочная х алыча), F-677 (миндаль обыкновенный х персик) и др.
Возможность использования отдаленной гибридизации в селекции плодовых и ягодных культур возрастает в связи с разработкой новых методов генетики и биотехнологии, направленных на преодоление генетической несовместимости видов и родов.
При скрещивании различных видов и родов плодовых и ягодных растений генетическая несовместимость проявляется, начиная с процесса оплодотворения, и действует в течение ряда генераций полученных гибридов. Можно выделить три основных барьера несовместимости, которые необходимо преодолеть в процессе получения и селекционного использования отдаленных гибридов:
- нескрещиваемость или трудная скрещиваемость между видами и родами, препятствующая получению гибридного потомства;
- низкая жизнеспособность полученных отдаленных гибридов, приводящая к их гибели или возникновению хилых, депрессивных бесплодных экземпляров;
- бесплодие или низкая плодовитость гибридов, затрудняющая получение генеративного потомства.
Г. Д. Карпеченко все комбинации отдаленных скрещиваний делит в зависимости от специфических проявлений несовместимости на конгруэнтные (совместимые)и инконгруэнтные (несовместимые), разница между которыми условна.
Плохая скрещиваемость при опылении пестиков одного вида пыльцой другого в отличие от межсортового скрещивания вызывает появление многочисленных аномалий в росте пыльцевых трубок и развитии зародыша. В результате опыления не происходит или зародыши погибают и завязь опадает. Гибель зародыша может наступить на различных фазах его развития.
Для преодоления нескрещиваемости разработаны различные методы. И. В. Мичурин предложил метод смеси пыльцы. При опылении смесью пыльцы различных видов часто достигается лучшее завязывание гибридных плодов за счет использования избирательности оплодотворения.
Ряд исследователей предложили способы усовершенствования этого метода. Для стимулирования выделения на рыльце пестика материнского вида секреторной жидкости в смесь пыльцы рекомендовано вводить небольшое количество пыльцы материнской формы. Предлагается также вводить в смесь пыльцы различных видов не живую, а мертвую пыльцу материнского вида. Живая пыльца материнской формы, даже самобесплодной, может опылять лучше, чем пыльца других видов. Последняя нередко стимулирует самоопыление. Для стимулирования процесса оплодотворения предложено также обрабатывать цветки борной кислотой, гиббереллином, облучать пыльцу, укорачивать пестики и т. д. Во многих случаях от применения этих рекомендаций получен положительный эффект, но широкого применения в селекционной практике они не получили.
Очень важное значение для положительных результатов отдаленной гибридизации имеет использование из числа сортов или форм одного вида тех, которые проявляют способность легче скрещиваться с другими видами. Это связано с отсутствием у них гена St, ответственного за перекрестную несовместимость. Так, при отдаленных скрещиваниях алычи с абрикосом, персиком и миндалем с успехом были использованы в качестве материнского родителя сорта Культурная красная, Васильевская 41, Кубанская комета, Гибрид 9-55. В то же время сорта Пурпуровая, Десертная, Обильная очень трудно скрещивались с теми же видами.
В составе некоторых родов плодовых и ягодных растений также можно выделить виды, которые сравнительно легко дают гибриды от отдаленных скрещиваний, тогда как другие виды того же рода трудно скрещиваются с ними. Например, из видов сливы (род Prunus L.) легче всего образует межродовые гибриды алыча (Р. cerasifera), труднее — слива китайская (Р. salicina) и терн (Р. spinosa). Очень сложно получить отдаленные гибриды с участием сливы американской (Р. americana) и сливы домашней (Р. domestica).
Изменяется способность к образованию отдаленных гибридов и в зависимости от условий внешней среды. Так, на Памире идет естественная гибридизация между алычой (Р. cerasifera), луизеанией вязолистной (L. ulmifolia), микровишней простертой (М. prostrata), миндалем бухарским (A. bucharica). На Северном Кавказе в опытах Крымской опытно-селекционной станции такие гибриды были получены с большими трудностями и в небольшом числе.
В ряде случаев, когда при отдаленных скрещиваниях гибридный зародыш отмирает не сразу, а в процессе роста плода, эффективным оказывается метод выращивания зародыша, выделенного из зеленого плода, на искусственных средах (in vitro). В этом случае молено вырастить гибридные сеянцы, когда плоды опадают перед созреванием или у таких плодов семена имеют нежизнеспособный зародыш. Этот метод успешно был использован Г. А. Курсаковым при получении отдаленных гибридов косточковых растений.
Низкая жизнеспособность гибридных сеянцев проявляется во всех комбинациях при межвидовых скрещиваниях. У плодовых и ягодных растений это является одним из показателей правомерности выделения самостоятельных видов, поскольку при межсортовой гибридизации снижения жизнеспособности гибридов обычно не наблюдается.
При гибридизации между видами одного рода (на одном уровне плоидности) нежизнеспособных сеянцев сравнительно немного. При межродовой гибридизации число нежизнеспособных сеянцев в гибридных семьях резко возрастает, а иногда такие гибриды преобладают.
Наблюдаются различные формы проявления несовместимости. Появляются альбиносы (хлорофилл в листьях отсутствует). Эти сеянцы, как и часть сеянцев, нормально развитых вначале, отмирают после того, как будут полностью израсходованы запасные вещества в семядолях. Появляются различные тераты (уродливые растения) и недоразвитые растения, которые и при вегетативном размножении сохраняют свои особенности (наследственные аномалии). Эти нежизнеспособные растения селекционной ценности не представляют и подлежат выбраковке.
Низкая жизнеспособность отмечается среди отдаленных гибридов не только в первом, но и в последующих поколениях. Во втором поколении в отдельных гибридных семьях она бывает выражена даже резче, чем у гибридов первого поколения. В частности, при опылении гибридов пыльцой отцовского вида проявляется ядернопротоплазменная несовместимость. Эта форма несовместимости связана с взаимодействием в клетках гибридов протоплазмы, которая всегда принадлежит материнскому компоненту скрещивания, и ядра, наследственное вещество которого принадлежит обоим компонентам скрещивания в различных соотношениях и зависит от того, кто участвовал в возникновении гибридов F1.
При гибридизации алычи (мать) и абрикоса (отец) в первом поколении большинство гибридов имеют нормальную жизнеспособность. Она еще более возрастает, если гибриды F1 опыляют пыльцой алычи, но резко снижается, если гибриды F1 опыляют пыльцой абрикоса. В первом случае в ядре гибридов F2 75 % хромосом принадлежит алыче, что способствует повышению жизнеспособности гибридов F2 по сравнению с F1, где алыче в гибридном ядре принадлежит 50 % хромосом. В ядре гибридов F2, полученных от беккроссов с абрикосом, доля его хромосом составляет 75 %, а на долю алычи приходится 25 %. Наличие в гибридном ядре более 50% хромосом отцовского компонента — абрикоса в данном случае не обеспечивает нормальную совместимость гибридного ядра и протоплазмы материнского вида, что и приводит к снижению жизнеспособности и почти полной гибели гибридов F2, полученных от повторного скрещивания алычово-абрикосовых гибридов с абрикосом.
Аналогичные результаты получены и у гибридов F2 от беккроссов с отцовским видом и в других межродовых комбинациях скрещивания. Степень проявления несовместимости в гибридах F2 может быть различной и не приводить к гибели всех гибридов второго поколения. В связи с этим насыщающие скрещивания гибридов межродовых скрещиваний с отцовским видом в большинстве случаев нежелательны.
Преодолеть снижение жизнеспособности в гибридах F2 можно использованием гибридов F1 в качестве опылителя любого родительского вида. Перспективны также сибсы между гибридами одной семьи и опыление гибридов F1 пыльцой материнского вида или пыльцой другого вида из одного рода с последним.
Из препятствий несовместимости особенно важное значение имеет бесплодие или низкая плодовитость гибридов у плодовых и ягодных растений. В большинстве гибридных семей от конгруэнтных скрещиваний значительная часть гибридов нормально плодовита. Это относится прежде всего к отдаленным гибридам, полученным от скрещивания видов одного рода (одного уровня плоидности). При межродовых скрещиваниях результаты бывают неодинаковы в зависимости от степени родства. Чем более удалены между собой виды в систематическом отношении, тем сильнее выражено снижение плодовитости гибридов.
У косточковых плодовых растений (виды подсемейства Prunoideae семейства Rosaceae) хорошо плодоносит большинство гибридов между диплоидными видами сливы (алычой, китайской сливой, американской сливой и т. д.), между видами абрикоса, между видами персика. Хорошо плодоносят многие гибриды диплоидных слив с видами микровишни из секции спирейных (Spiraeopsis), особенно с микровишней низкой — Microcerasus pumila (или бессеей — С. besseyi). Относительно нормально плодоносят гибриды миндаля секции Euamygdalus (миндаля обыкновенного, Фенцля и бухарского) с видами персика. Бесплодны все межродовые гибриды слив (род Prunus) и абрикоса (род Armeniaca) с видами миндаля и персика (родов Amygdalus и Persica). У многих гибридов F1 сливы с абрикосом плодовитость пониженная. Это же относится к гибридам сливы с микровишнями секции Amygdalocerasus (микровишнями войлочной, простертой), к гибридам абрикоса с микровишней.
Гибриды с различной степенью плодовитости получены и между видами других родов плодовых и ягодных растений. Межродовые плодовитые гибриды получены между яблоней и грушей, яблоней и айвой, грушей и айвой, рябиной и боярышником, смородиной и крыжовником. Это позволило получить гибридное потомство и совершенствовать гибриды, создавая новые типы растений.
У большинства плодовитых межвидовых гибридов геномы родительских видов имеют высокую степень гомологии хромосом, и их можно отнести к категории конгруэнтных. В других гибридных семьях от межвидовой и межродовой гибридизации, где много нежизнеспособных и бесплодных сеянцев, имеются нормально развитые и плодовитые экземпляры. В этом случае можно говорить о гомологичности (родственном сходстве) геномов, но не об их гомологии. Даже у наиболее плодовитых межвидовых, а особенно межродовых, гибридов наблюдается снижение жизнеспособности пыльцы, часто возникают гибриды с мужской стерильностью. Например, гибриды видов Primus и видов Microcerasus, большинство гибридов которых в F1 и F2 имеют нежизнеспособную пыльцу, в том числе сорта вишнеслив (М. pumila х X р, salicina) — Сапа, Опата, Черессото и их гибриды с алычой.
У гомеологичных (частично гомологичных) геномов плодовых и ягодных растений, состоящих в более отдаленном родстве, уменьшение степени гомологичности приводит к снижению плодовитости и бесплодию гибридов. Это уже инконгруэнтные гибридные комбинации. К их числу можно отнести гибриды видов сливы с абрикосом и микровишней войлочной, гибриды между яблоней и айвой, персиком и миндалем низким.
Часть межродовых гибридов всегда имеет женскую стерильность (бесплодие). Особенно это хорошо проявляется у гибридов, полученных от скрещивания далеких в систематическом отношении родов, например видов персика и миндаля с видами сливы, абрикоса, микровишни и луизеании.
Однако проявление женской стерильности бывает различным. В одних случаях при нормальном цветении и частичной фертильности пыльцы пестик в цветках недоразвит. В других случаях опыляются цветковые почки в фазу набухания. В третьих — цветки не образуются вообще (особенно у депрессивных растений). Все эти типы встречаются, в частности, у гибридов персика и миндаля с видами сливы и абрикоса.
Отдаленная гибридизация способствует возникновению форм, отличающихся от родительских видов по проявлению мужской стерильности и самоплодности. В частности, у таких гибридогенных видов, как слива домашняя, вишня обыкновенная, персик, земляника ананасная, а также у гибридов алычи и китайской сливы возникли мужски стерильные формы. Для сортов сливы (Очаковская желтая, Тулеу Грас), персика (Эльберта стерильная, Дж. Хейл) доказано, что это цитоплазматическая мужская стерильность.
Наряду с этим у некоторых гибридогенных видов возникли и самоплодные формы, хотя у исходных видов самоплодные формы отсутствуют. Это относится к вишне обыкновенной в отличие от черешни и вишни степной; к сливе домашней в отличие от алычи и терна; к сливе альпийской в отличие от алычи и сливы западной.
Во втором поколении гибридов от скрещивания видов одного рода как при сибсах, так и при беккроссах плодовитость гибридного потомства повышается вплоть до полного ее восстановления, за исключением случаев ядернопротоплазменной несовместимости. В последнем случае большинство даже относительно жизнеспособных гибридов остаются бесплодными или слабо плодовитыми. Но и здесь бывают исключения. Протоплазма клеток у некоторых гибридов может несколько изменять свои свойства, и ее несовместимость с гибридным ядром сглаживается. Гибриды восстанавливают плодовитость. Такие гибриды выделены, в частности, в семьях (микровишня низкая X слива китайская) х алыча.
В третьем и последующих поколениях, полученных от плодовитых гибридов F2, F3 и т. д., численность нежизнеспособных и бесплодных растений снижается, хотя они и появляются еще в нескольких генерациях. Всегда более жизнеспособны и плодовиты те гибриды, у которых доля хромосом материнского вида в ядре составляет более половины.
При получении трехродовых гибридов наличие в гибридном ядре менее 50 % хромосом материнского вида также приводит к низкой жизнеспособности или к снижению плодовитости гибридов. Это отмечено у гибридов (микровишня низкая Х слива китайская) X (алыча X персик обыкновенный), (микровишня низкая X абрикос) X алыча. В то же время выделились умеренно плодовитые гибриды (слива китайская X алыча) X (абрикос Х персик). У последних половина хромосом принадлежала видам сливы.
И. В. Мичурин предложил метод посредника для преодоления нескрещиваемости видов и родов плодовых и ягодных растений. Для получения гибридов миндаля бобовника с персиком обыкновенным (Р. vulgaris) он скрестил первый с персиком Давида. Гибрид, названный посредником, легче скрещивался с персиком. П. Н. Яковлев скрестил его с миндалеперсиком (гибрид миндаль х персик) и получил гибрид — двойной посредник. Далее эта программа продолжена не была. В наших опытах гибриды посредника с персиком погибли в первые месяцы жизни. При использовании этого метода в селекционных программах надо также учитывать явление ядернопротоплазменной несовместимости. Межродовые гибриды F1 при гибридизации с видами третьего рода следует использовать в качестве опылителя.