Факультет

Студентам

Посетителям

Интрогрессивная гибридизация

Одно из важнейших направлений в селекционном использовании отдаленной гибридизации — передача виду-реципиенту от вида-донора одного или немногих селекционных признаков без изменения комплекса других его признаков. Такая передача генетического материала от геномов одного вида в геном другого, преодолевая барьеры несовместимости между ними, получила название интрогрессивной гибридизации.

Интрогрессивная гибридизация — важнейший фактор эволюции плодовых и ягодных растений. Гибриды, обладающие пониженной фертильностью, цветут много лет. В результате этого увеличивается вероятность получения повторных гибридов, а следовательно, и возможность интрогрессии генов от одного вида к другому через эти гибриды.

Спонтанная (самопроизвольная, естественная) отдаленная гибридизация наблюдается у плодовых и ягодных растений в естественных местах обитания и в садах совместного произрастания представителей родственных видов или родов.

Межвидовую и межродовую гибридизацию между дикорастущими видами плодовых и ягодных растений в природе отмечали многие исследователи. Описаны гибриды между рябиной и боярышником, алычой и терном, миндалем обыкновенным и бухарским, микровишней простертой с алычой, луизеанией вязолистной, миндалем бухарским и этих видов между собой, малиной красной американской и малиной черной и т. д.

Выявление таких спонтанных отдаленных гибридов возможно с использованием геномных маркёров — доминантных признаков, свойственных только геному одного вида и всегда присутствующему у гибридов, полученных с его участием. Это разновидность генетических маркёров на геномном уровне. Они также могут быть признаками морфологическими (чаще всего), а также анатомическими, физиологическими, биохимическими. Квалифицированное использование этих методов позволяет выделять спонтанные отдаленные гибриды с высокой степенью достоверности. На гибридное происхождение отдельных форм косвенно указывает также появление различных аномалий и снижение плодовитости.

Особенно активно межвидовая и межродовая гибридизация плодовых и ягодных растений проходит там, где в результате миграции видов из различных генцентров имеет место положение их ареалов. Образуются гибридные зоны, в которых активно идет процесс аллопатрической гибридизации (гибридизации видов, различающихся по географическому происхождению).

Одним из регионов, где отдаленная гибридизация у плодовых растений идет особенно интенсивно, это Средняя Азия (Памир, Тянь-Шань, Копетдаг), где совместно произрастают виды плодовых культур, происходящие не только из Среднеазиатского, но и из Переднеазиатского генцентров. Во многих местах встречаются многочисленные популяции гибридов, в происхождении которых принимали участие алыча, миндаль бухарский, миндаль колючейший, микровишня простертая, луизеания вязолистная. Образование в замкнутых ущельях изолированных гибридных популяций способствует их стабилизации. Еще более благоприятные условия для гибридизации видов плодовых и ягодных растений создаются в ботанических садах. Здесь перекрещиваются не только сорта плодовых культур, но и происходит их гибридизация с дикорастущими видами, что приводит к возникновению новых сортов и гибридов. Это усугубляется семенным размножением, принятым и для плодовых растений в ботанических садах.

В садах активно идет процесс гибридизации сортов сливы домашней с дикорастущим терном, что приводит к возникновению садовых тернов и терновок. В результате переопыления сортов вишни обыкновенной и вишни степной возникли сорта вишни Растунья, Расплетка и др.

Гибриды между видами одного рода (на одном уровне плоидности) у плодовых и ягодных растений обычно характеризуются промежуточным наследованием многих признаков родительских видов. Однако почти всегда видовой морфологический и биологический тип одного из родителей преобладает. Еще резче преобладание морфологического и биологического типа одного из родителей отмечается при гибридизации видов различных родов. Например, при скрещивании алычи с абрикосом, персиком, миндалем, луизеанией, микровишней преобладает морфологический и биологический тип последних. Это относится к таким признакам, как габитус дерева, тип цветка и плода, форма листа и т. д. Но отдельные признаки, используемые как маркерные, от другого компонента у некоторых гибридов всегда остаются. При возвратных скрещиваниях, с одним из родителей признаки последнего усиливаются, а при беккроссах с ним в ряде поколений признаки другого родителя полностью исчезают, если не ведется отбор на какой-либо признак во всех генерациях. В последнем случае признак, переданный от вида-донора, сохраняется — происходит его интрогрессия в геном другого вида. Примером этого может служить признак колонновидной кроны, характерный для сливы абрикосовой (Р. salicina subsp. simonii), который прослеживается до пятого поколения у гибридов с алычой, абрикосом, персиком от беккроссов с представителями этих видов, не имеющих этого признака.

Интрогрессивная гибридизация играет существенную роль в формировании большого разнообразия у дикорастущих видов плодовых и ягодных растений. Пример этого — огромный полиморфизм дикорастущей алычи. Алыча восточная (среднеазиатская) — Р. cerasifera subsp. orientalis (М. Pop.) Erem et Garkov имеет признаки, отличающие ее от типичной (кавказской) — Р. cerasifera subsp. cerasifera: слабый рост; более плотная пластинка листа, края которой отогнуты вниз, а кончик тупо заострен; короткий период зимнего покоя; округлый плод и косточка; более высокое содержание в плодах сухих веществ и сахаров и т. д. Этим алыча восточная обязана интрогрессивной гибридизации с другими видами, прежде всего с микровишней мелкоплодной — Microcerasus microcarpa и луизеанией вязолистной — Р. ulmifolia, ареалы которых совпадают с ареалом алычи восточной. Все переходные типы гибридов алычи с микровишней мелкоплодной и с луизеанией вязолистной можно наблюдать в горах Памира и Копетдага.

Но интрогрессивная гибридизация играет важную роль в создании сортового многообразия плодовых растений, вплоть до возникновения новых культур, в частности крупноплодной алычи. Ее сорта, выделяемые в подвид Р. cerasifera subsp. macrocarpa Erem et Garkov, существенно отличаются от других подвидов алычи признаками, не встречающимися у дикорастущих форм (округлый лист, толстые побеги, два цветка в почке, плотная мякоть, отделяющаяся косточка, наличие киля и бороздок на косточке и т. д.). Это связано с участием в происхождении сортов культурной алычи китайской сливы, абрикоса, персика и микровишни мелкоплодной.

Показателен анализ признаков армянского сорта алычи Аштаракская 2. У этого сорта отмечено сочетание таких оригинальных признаков, как опушение побега, очень раннее цветение, высокое содержание антоцианов в плодах, два цветка в почке (у типичной алычи по одному), что можно объяснить интрогрессией этих признаков от микровишни мелкоплодной. В то же время хрящеватая мякоть, бороздчатый рисунок косточки у ее вершины и вздутая косточка могли быть переданы только от консервных сортов персика с хрящеватой мякотью, широко распространенных в Армении.

У других сортов алычи прослеживаются признаки абрикоса и китайской сливы. В некоторых местностях обнаружены спонтанные гибриды в ряде поколений, моделирующие процесс интрогрессивной гибридизации алычи со сливой китайской и абрикосом.

Культурная алыча, возникшая в Закавказье и Иране, своим происхождением обязана прежде всего сливе китайской, завезенной сюда вместе с абрикосом и персиком. Китайская слива имеет большинство тех признаков, которые отличают культурную алычу от дикорастущей: два-три цветка в почке, хорошо выраженный брюшной шов у плодов, их большие размеры, бугристая поверхность косточки, крупный кожистый лист, толстые побеги. Поскольку при размножении плодовых растений преимущественно используют семенное размножение, то в отличие от персика и абрикоса, завезенных также из Китая, но не имеющих здесь дикорастущих близких видов, китайская слива как вид не могла сохраниться, постоянно переопыляясь во многих генерациях с местной алычой. В результате многовекового отбора у таких гибридов сложились современные сортотипы алычи. Некоторые признаки сортов алычи иранской и таврической свидетельствуют о том, что в их происхождении принимал участие и абрикос, а алычи армянской — персик.

Установлено, что некоторые гены алычи в результате интрогрессивной гибридизации переданы в геномы персика и абрикоса. Один из вариантов появления типа неопушенных персиков (нектаринов) — интрогрессивная гибридизация персика с алычой. Это было подтверждено И. П, Гаврилнж и Т. А. Кравцовой, установившими в результате иммунохимического анализа, что у белков семян нектаринов имеется специфический антиген, идентичный антигену Р3 алычи и отсутствующий у белков типичных персиков.

Интрогрессивной гибридизацией геному персика от алычи передан блок генов (возможно, хромосома), что обусловило наличие у нектаринов тех признаков, которые жестко сцеплены с отсутствием опущения у плодов: мелкоплодие, более крупные и вздутые косточки, пестрая окраска плодов, свойственные алыче. Сочетание признаков персика с признаками алычи способствовало появлению таких оригинальных признаков нектаринов, как специфический аромат, меньшая потребность в тепле для формирования высоких вкусовых качеств и др.

Многие селекционные программы построены на использовании интрогрессивной гибридизации. Примером смежного применения этого метода в практической селекционной работе является передача гена Vf от яблони обильноцветущей (М. floribunda) яблоне домашней (М. domestica). Р результате беккроссов с сортами яблони и направленного отбора на устойчивость к парше в четырех-пяти поколениях был достигнут желаемый результат. Ген Vp, включенный в генотипы сортов М. domestica: Прима, Присцилла, Макфри, Редорум и других, обеспечивает их иммунитет ко всем известным расам парши.

Интрогрессивную гибридизацию используют в программе создания сортов, устойчивых к коккомикозу у вишни и черешни за счет генов устойчивости к этой болезни от восточноазиатских видов (С. maacki, С. serrulata и др.). В селекции малины на комплексный иммунитет были использованы виды малины душистой и корейской; в селекции персика на устойчивость к мучнистой росе использованы персик удивительный и персик Давида.

Интрогрессивная гибридизация у плодовых и ягодных растений может давать различные результаты. В одних случаях формируются хорошо выраженные разновидности и подвиды вида, например алыча восточная, микровишня араксинская (Microcerasus incana var araxina), донор — миндаль Фенцля.

В ряде случаев вид, аккумулировавший гены и блоки генов, переданных от других видов и родов, может настолько измениться, что будет резко отличаться как от родоначальных форм, так и от других современных видов этого рода. Например, микровишня железистая (Microcerasus glandulosa) резко отличается от других видов этого рода под влиянием интрогрессии признаков от абрикоса маньчжурского (Armeniaca mandshurica). Это относится и к другим видам микровишни (микровишни мелкоплодной), признаки которой сформировались под воздействием генов, переданных от видов-доноров: алычи, микровишни седой (Microcerasus incana) и миндаля обыкновенного (Amygdalus communis).

При отдаленной гибридизации имеются равные возможности интрогрессии признаков в геномы обоих видов — от партнеров по скрещиванию, но реализуются они неодинаково, в зависимости от участвовавших в скрещивании видов. Более древние виды (луизеания вязолистная, миндаль обыкновенный) практически не подверглись интрогрессии в их геномы других видов, хотя часто передают свои признаки другим близким и более молодым видам — алыче, микровишне мелкоплодной, миндалю Фенцля.

При всем многообразии вариантов проявления интрогрессивной гибридизации не все признаки передаются от одного вида другому. Это прежде всего относится к интегральным признакам, определяющим морфотип и важнейшие комплексные физиологические признаки (зимостойкость, засухоустойчивость). Это связано с тем, что генетический контроль их связан с функционированием большого числа генов (блок генов), расположенных в нескольких хромосомах и поэтому сцепленных со многими признаками в геномах родительских видов.

Источник: Г.В. Еремин, А.В. Исачкин, Е.Н. Седов; под ред. проф. Г.В. Еремина. Селекция и сортоведение плодовых культур. Колос. Москва. 1993

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: