Отыскание путей преодоления биологической совместимости растения-хозяина и возбудителя его заболевания — генеральная задача, стоящая перед биологической и сельскохозяйственной наукой и практикой в области иммунитета.
В настоящее время основное внимание при решении этой задачи сосредоточено на создании форм растений с наследственно, генетически закрепленными свойствами иммунитета. На этом пути достигнуты весьма важные результаты. Особенно ценные материалы получены при вовлечении в селекцию диких, некультурных сородичей культурных растений, которые служат ценным источником генов, контролирующих иммунитет, ибо к ним не адаптированы гены соответствующих патогенных агентов.
Яркий пример тому выведенные В. С. Пустовойт и Г. В. Пустовойт сорта подсолнечника, обладающие комплексным иммунитетом к заразихе и ржавчине. Столь выдающиеся успехи достигнуты путем скрещивания культурных видов подсолнечника с диким видом Helianthus lenticularis. Формы табака, обладающие комплексным иммунитетом к мозаике, мучнистой росе, а также к корневой гнили, получены М. Ф. Терновским путем использования ряда диких видов рода Nicotiana. Большие успехи в создании форм хлопчатника, устойчивых к вилту, опять-таки достигнуты при гибридизации культурных сортов этого растения с его дикими прародителями.
Что касается возбудителей, то они преодолевают устойчивость высшего растения благодаря возникающим в их наследственном аппарате генам вирулентности, совместимым с каждым геном устойчивости хозяина.
Как долго новый сорт сохраняет устойчивость? Все зависит от числа введенных в него генов, некомплементарных к генам вирулентности соответствующего возбудителя, а также от быстроты приобретения патогеном необходимых новых генов вирулентности. История селекции на иммунитет полна примеров того, как выведенный иммунный сорт через некоторое время становится поражаемым. В подавляющем большинстве случаев в основе этого явления лежит возникновение новых биологических форм возбудителя (физиологические расы, штаммы и др.), преодолевших барьер несовместимости с созданными селекционерами иммунными формами растений.
Иллюстрацией этого положения могут служить данные по селекции устойчивых к заразихе сортов подсолнечника. Работы в этом направлении (и весьма успешные) в СССР были начаты вскоре после Великой Октябрьской революции. Уже в 1926 г. казалось, что задача борьбы с этим злейшим врагом культуры подсолнечника решена. Однако через 2—3 года было обнаружено, что все выведенные селекционерами иммунные сорта почти нацело поражаются заразихой. Тщательные исследования позволили установить, что причина потери устойчивости сортами, ранее не поражавшимися, заключается не в изменении свойств самих растений, а в образовании физиологически новой более агрессивной формы заразихи (так называемая «злая заразиха», или раса Б). Непосредственным стимулом, индуцирующим выщепления этой расы, служил естественный отбор.
Сошлемся еще на некоторые примеры. Выведенные в начале 40-х годов устойчивые к ржавчине сорта льна (Светоч, Прядильщик, Текстильщик) через десять лет полностью потеряли устойчивость. То же случилось с сортами картофеля Камераз, Агрономический, утратившими фитофтороустойчивость, Отмечадот значительную поражаемость бурой ржавчиной широко известного, обладающего выдающимися свойствами сорта озимой пшеницы Безостая-1. Убедительным примером может служить недавняя обстоятельная работа голландского селекционера Штаббса, проведенная с помощью современных методов иммуногенетики. Изучая состав популяции желтой ржавчины в Голландии за последние 20 лет, Штаббс обнаружил значительные изменения патогенности возбудителя, обусловленные накоплением соответствующих генов. Непосредственной причиной, индуцирующей эти изменения, является создание селекционерами новых, устойчивых к прежним расам ржавчины сортов пшеницы.
Селекционер не может рассчитывать на то, что выведенный им иммунный сорт сохранит свои свойства как постоянный признак. Параллельно отбору искусственному в природе протекает отбор естественный, который закрепляет мельчайшие отклонения, оказавшиеся полезными для выживания паразита и тем самым способствующие возникновению новых рас с более совершенными свойствами. Необходимо учитывать, кроме того, что темпы создания новых, устойчивых к тому или иному патогену сортов во много раз медленнее, чем скорость расообразовательных процессов выщепления, появления новых рас и штаммов у паразита.
Сорт — генетически обусловленная совокупность потенциальных свойств растения, реализация которых в большой мере зависит от конкретных условий, в которых оно развивается. Сорт — это интегрированная система, в которой компоненты генотипа проявляются лишь в определенных условиях среды (Н. И. Вавилов). В связи с этим, наряду с имеющей непреходящее значение селекционной работой, в поле зрения растениеводов и селекционеров (как весьма эффективное дополнение к ней) должны быть включены мероприятия по воздействию на растения в онтогенезе, по повышению их устойчивости в ходе индивидуальной жизни организма. Данные, полученные при изучении интимных сторон взаимовлияния хозяина и паразита, высокая степень подвижности качественных и количественных параметров ферментативно-активных белков клетки не оставляют сомнений в принципиальной возможности осуществлять такого рода воздействия.
Нарушение биологической совместимости партнеров и системе хозяин — паразит может быть достигнуто путем направленного влияния на энзиматический аппарат и обмен веществ в целом, как хозяина, так и паразита. Одним из эффективных путей такого воздействия, до настоящего времени недостаточно оцененного, несомненно, может служить весь комплекс приемов агротехники и в первую очередь условия минерального питании. Имеющаяся по этому вопросу литература, в общем, очень немногочисленна, причем сведения, в ней содержащиеся, разноречивы, нередко противоречивы. Причина в том, что систематическому изучению, исходящему т современных теоретических представлений о биологической роли элементов минеральной пищи, и в особенности микроэлементов, эта проблема не подвергалась. Между тем именно микроэлементы участвуют в формировании молекул тех групп ферментов, о роли которых в регулировании процессов, протекающих в инфицированной клетке, мы рассказали.
Мы видели, что от функционирования этих систем во многом зависит синтез соединений аккумуляторов энергии и физиологически активных метаболитов, используемых растениями в борьбе с патогеном. Столь же важна роль этих систем в формировании вирулентности патогена.
Ясно, что необходима организация детального, а главное систематического изучения всего комплекса факторов, которые контролируют процессы образования физиологических рас. Детальному изучению должна быть подвергнута вся сумма вопросов, касающихся природы механизмов, которыми обусловлена вирулентность, агрессивность и, наконец, патогенные свойства возбудителей.