Факультет

Студентам

Посетителям

Получение и использование автополиплоидов плодовых и ягодных культур

У плодовых культур автополиплоидные формы имеют ряд ценных признаков. Например, полиплоидные формы яблони характеризуются крупноплодием, высоким качеством плодов, их транспортабельностью, лежкостью, устойчивостью к болезням, регулярным плодоношением. Это вызвало интерес к получению полиплоидов у многих плодовых культур. Это одно из важных направлений в селекции, в частности у семечковых культур, малины, шелковицы и других плодовых растений.

Изучение существующего сортимента у яблони и груши позволило выявить ряд триплоидных сортов. К их числу относятся известные сорта яблони: Брамлей Сидлинг, Боскопская красавица, Болдуин, Графенштейнская, Ананас Бержанецкого, Домнешти, Штеттинская красная, Ренет серый французский; новые ценные зарубежные сорта — Мутсу, Шарден, Джонаголд, Джерси ред; сорта селекции С. И. Исаева — Витязь и Зимняя превосходная; сорт Феникс селекции С. Ф. Черненко; сорт Новинка осени. Из сортов груши наиболее известен триплоидный сорт Кюре.

Триплоидные сорта по многим признакам имеют существенные преимущества перед диплоидными. В связи с высокой стерильностью пыльцы триплоидов они плохие опылители и в насаждениях с использованием триплоидных сортов необходимо размещение двух диплоидных сортов — взаимоопылителей, опыляющих и триплоидный сорт. Низкая завязываемость плодов у триплоидных сортов — фактор положительный, исключающий перегрузку деревьев плодами, обеспечивающий постоянно их высокое качество, а также регулярность плодоношения.

Естественные тетраплоиды яблони имеют существенные недостатки, главный из них — низкая плодовитость. Однако, учитывая перспективу использования их в селекции, была проделана работа по выделению естественных тетраплоидов и ряда сортов. В результате расхимеривания тканей известных сортов, являющихся переклинальными цитохимерами, у которых разные слои тканей образуют клетки с различной плоидностью, в частности диплоидно-тетраплоидных химер, были выделены тетраплоидные клоны ряда известных сортов.

В США такие тетраплоиды выделены у сортов яблони Делишес, Мекинтош, Джонатан, Уэлси, Папировка. В. П. Семакин и Е. Н. Седов выделили тетраплоиды у сортов Антоновка обыкновенная (Антоновка плоская), Уэлси (Уэлси-М), Суворовец, Земляничная. В Италии Бини и Беллини получили тетраплоид у сорта Белла ди Тиогно.

Тетраплоидные формы, малоценные для возделывания в садах, представляют большую ценность в качестве доноров диплоидных гамет при получении триплоидных сортов от скрещивания с диплоидными. Для этого могут быть использованы и триплоидные сорта, образующие гаметы с различной плоидностью, в том числе и диплоидные. Интерес для селекции представляют и диплоидно-тетраплоидные химеры, у которых субэпидермальный слой клеток — тетраплоидный, что приводит к образованию диплоидных гамет. Диплоидно-тетраплоидные химеры, у которых l2 представлен диплоидными клетками, в селекции на полиплоидность непригодны, поскольку образуют они лишь гаплоидные гаметы, как это отмечено для тетраплоидов сортов яблони Суворовец и Земляничная. Для получения полиплоидов используют сорта плодовых и ягодных растений, образующие много нередуцированных (диплоидных) гамет.

В потомстве таких диплоидных сортов яблони, как Голден Делишес, Ред Делишес, креб Коло, Кальвиль белый зимний и другие, значительная часть сеянцев триплоиды, что связано с участием в оплодотворении нередуцированных гамет этих сортов. Выявлены сорта, образующие большое количество нередуцированных гамет, и у других культур: у китайской сливы Санта-Роза, китайско-американской сливы Лакресцент, Тока; персика — Кремлевский, Адагумский, Слава Кубани, Сан Хейвен; черешни — Вильгельмина Кляйдинст, Никитская черная, Черноглазка, Дрогана желтая; вишни — Гремячинская; абрикоса — Гросс пелисье, Понсе, Кингстон. Существует мнение, что мейотические полиплоиды, возникшие с участием нередуцированных гамет, имеют преимущества перед полиплоидами, возникшими как соматические мутации прежде всего по жизнеспособности и продуктивности.

Наиболее распространенный метод искусственного получения (индуцирования) тетраплоидов — воздействие на точки роста растений раствором алкалоида колхицина. При этом задерживается редукционное деление клеток в апикальной меристеме, что способствует образованию клеток, содержащих удвоенный набор хромосом. У плодовых и ягодных растений раствором колхицина обрабатывают прорастающие семена, точки роста молодых растений, а также точки роста молодых побегов взрослых растений. Однако в последнем случае возникновение полиплоидной ткани идет особенно трудно.

При обработке колхицином точек роста образуется миксоплоидная меристема. При этом чаще всего диплоидные клетки размножаются быстрее, чем тетраппоидные, вытесняя последние. В конечном итоге диплоидный уровень клеток в образующихся тканях побега восстанавливается. Происходит деполиплоидизация ткани. Если верхушечная меристема полностью состоит из полиплоидных клеток, то образующийся побег будет полностью полиплоидным. В случае различной плоидности инициальных клеток образуется гетероплоидная ткань, различные слои клеток которой имеют неодинаковый уровень плоидности.

Кроме колхицина для индуцирования автополиплоидов используют и некоторые другие полиплоидизирующие вещества — аценафтен, хлоралгидрат, бромурин. Помимо обработки точек роста газовой фазой (аценафтена) колхицин воздействует на пыльцевые зерна и яйцеклетки в период прохождения ими фаз редукционного деления. При обработке семян не следует допускать попадания колхицина на корни, поскольку он угнетает развитие их и приводит к гибели сеянца.

Увеличение числа хромосом приводит к изменению морфологических признаков растения, что позволяет проводить визуальный отбор полиплоидов. Для полиплоидов большинства плодовых и ягодных растений свойственны: более крупные и плоские плоды; крупные размеры цветка, пыльцы, листовой пластинки; морщинистость и увеличение толщины листовой пластинки; толстые побеги, быстрый рост растений; более крупные размеры клеток эпидермиса и т. д. Ростовые процессы у индуцированных полиплоидов протекают медленно, что может приводить к более поздним срокам цветения, созревания, задержке окончания роста.

Индуцированные тетраплоиды отличаются от спонтанных резким снижением плодовитости и фертильности пыльцы. Поэтому для практических целей они непригодны, но их широко используют в селекционных программах.

С помощью колхицина индуцированы автотетраплоиды у яблони, черешни, персика, абрикоса, сливы, алычи, миндаля. Из ягодных растений экспериментальная полиплоидия успешно проведена у земляники лесной — F. vesca; смородины — Р. dikuscha, R. nigrum, R. adoratum, R. americanum, R. rubrum, R. oxycanteides; крыжовника — G. reclinata; малины — R. ideaus.

Основное направление в использовании спонтанных и индуцированных тетраплоидов у яблони и груши — получение путем гибридизации с диплоидными формами триплоидных сортов. При этом следует учитывать тот факт, что диплоидная гамета, несущая в себе два набора хромосом (двойную дозу генов), полнее передает гибридам признаки исходной формы, чем гаплоидная гамета. Это позволяет до известной степени регулировать передачу комплекса желательных признаков от наиболее ценного компонента гибридизации, используя его тетраплоидную модификацию. Примером могут служить триплоидные сорта Мутсу и Джонаголд, участие в происхождении которых нередуцированных гамет сорта Голден Делишес предопределило хорошую передачу этим сортам ценных качеств последнего, в том числе отличный вкус, продуктивность, адаптивность и т. д.

В селекции триплоидных сортов могут быть использованы и триплоиды, но здесь возникают трудности с получением гибридных семян, учитывая низкую фертильность пыльцы и слабую семенную продуктивность триплоидов. Тем не менее получены триплоидные сорта яблони при использовании в качестве одного из родителей триплоидного сорта.

Полиплоидия — важное направление в селекции малины. У этой культуры известны триплоидные сорта — старый русский сорт Усанка. В. В. Кичина получил тетраплоиды малины, по крупноплодности превышающие диплоидные сорта, в том числе и исходные формы. Аналогичные результаты получены и за рубежом.

Источник: Г.В. Еремин, А.В. Исачкин, Е.Н. Седов; под ред. проф. Г.В. Еремина. Селекция и сортоведение плодовых культур. Колос. Москва. 1993

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: