Факультет

Студентам

Посетителям

Апомиксис плодовых и ягодных растений

В селекции плодовых и ягодных растений определенное значение имеет использование апомиксиса — размножения семенами, образовавшимися без полового процесса. Бесполосеменное размножение встречается у многих плодовых и ягодных растений, играя у некоторых из них важную эволюционную роль. Явление апомиксиса может быть использовано в селекционных программах.

Возникновение апомиксиса связывают с неправильностями в мейозе, а также в развитии многоклеточного археспория, с воздействием низких температур, гибридизацией, полиплоидией и т. д. Если апомиксис связан с половой клеткой, то этот процесс получил название партеногенез, с вегетативной — апогамии.

У плодовых и ягодных растений встречаются обе формы проявления апомиксиса — регулярный и нерегулярный. При регулярном апомиксисе при размножении сохраняется постоянное диплоидное число хромосом из поколения в поколение. В этом случае семена развиваются из нередуцированных (диплоидных) гамет. При нормальном половом процессе происходит редукция числа хромосом (образование гаплоидных гамет), а затем увеличение набора хромосом вдвое (у диплоидной зиготы).

Плодовым и ягодным растениям присущи две разновидности регулярного апомиксиса: стимулятивный (псевдогамия) и автономный. При стимулятивном апомиксисе оплодотворение яйцеклетки не происходит, зародыши образуются апомиктически, но для их нормального развития необходимо слияние при опылении одного из спермиев со вторичным ядром зародышевого мешка и образование гибридного эндосперма.

Бесполосеменное размножение при автономном апомиксисе не зависит от опыления. Развитие и зародыша, и эндосперма происходит при полном отсутствии полового процесса.

При нерегулярном апомиксисе проходит редукция хромосом, но выпадает процесс слияния их с хромосомами другой формы, возникают спорофиты с гаплоидным числом хромосом. Чаще всего это матроклинные гаплоиды, возникшие из женской гаметы.

Особенно часто у плодовых и ягодных растений встречаются апоспория — образование зародыша из вегетативных клеток, в частности из клеток семяпочки — нуцелуса, интегументов, халазы, а также полиэмбриония — образование нескольких зародышей из одного семени, когда добавочные зародыши возникают из клеток семяпочки.

Среди плодовых растений особенно часто встречаются апоамфимикты, которые завязывают плоды и образуют семена частично половым путем, частично апомиктически (земляника, ежевика, яблоня, груша и др.).

Установлено, что у многих растений апомиксис имеет регулируемый генетический контроль. Однако до настоящего времени у плодовых и ягодных растений не выделены гены, контролирующие отдельные элементы, необходимые для формирования регулярного апомиктического размножения. Имеются сведения и о доминировании апомиксиса в гибридах F1, и о том, что это признак рецессивный. У яблони при гибридизации полиплоидных апомиктов с диплоидами доля апомиктов в потомстве тем больше, чем выше плоидность. Это затрудняет использование апомиксиса в селекционных программах, но не исключает целесообразности проведения этой работы.

Апомиксис имеет важное значение для размножения некоторых видов плодовых и ягодных растений. В природе только с помощью апомиксиса могут успешно размножаться и сохраняться виды с нечетным набором хромосом. К их числу относятся триплоидные и пентаплоидные виды дикорастущих ежевик — Rubus ovipes, R. deliciosus, R. nigricous, R. nitidus, R. thyrsiflorus (все триплоиды, 2n=21), R. corilifolius, R. vestervicensis (все пентаплоиды, 2n=35). Установлено также, что R. sulcetus является апомиктом, а у R. nessensis и R. plicatus встречается наряду с половым размножением и апомиксис.

У ряда видов яблони в природе встречаются триплоидные (2n=51) формы, в частности у Malus coronaria, М. platicarpa, М. sikkimensis, М. hupekensis, М. toringoides, М. lancifolia, а вид М. sieboldii — пентаплоид (2n=85) — у этого вида имеются диплоидная, триплоидная и пентаплоидная формы. Для этих видов яблони апомиктическое размножение имеет определяющее значение. Это же можно сказать и о триплоидных (2n=51) видах боярышника Grataegus douglasii и G. intricate.

Апомиксис играет определяющую роль и в нормальном плодоношении триплоидных сортов яблони, груши и малины.

Источник: Г.В. Еремин, А.В. Исачкин, Е.Н. Седов; под ред. проф. Г.В. Еремина. Селекция и сортоведение плодовых культур. Колос. Москва. 1993