Факультет

Студентам

Посетителям

Полиплоидия у плодовых и ягодных растений

Среди современных генетических методик селекции плодовых и ягодных растений важное место занимает экспериментальный мутагенез, основанный на использовании геномных различий, обусловленных изменением числа хромосом. У плодовых и ягодных растений встречаются все возможные варианты изменчивости числа хромосом:

анеуплоидия — уменьшение или увеличение генома на не кратное основному число хромосом,

гаплоидия — кратное основному уменьшение числа хромосом,

полиплоидия — кратное основному увеличение числа хромосом.

В связи с тем что гаплоидия и анеуплоидия в подавляющем большинстве случаев снижают жизнеспособность растений, приводят к бесплодию или слабой плодовитости, использование в практической селекции этих хромосомных изменений неперспективно. Исследования по получению гаплоидов с использованием однозародышевых близнецов у персика, абрикоса, миндаля и сливы (из двусемянных косточек) проводили, однако ценного селекционного материала получено не было. Надежды на получение гаплоидов и их использование в селекции связывают с выращиванием растений из пыльников. Для плодовых и ягодных растений методика этой работы пока не разработана.

В селекции плодовых и ягодных растений использование хромосомной изменчивости связывают с полиплоидией, тем более что у этих культур отмечается ее большая эволюционная роль и накоплен опыт по использованию полиплоидии в некоторых селекционных программах.

Для всех родов плодовых и ягодных растений свойственно определенное минимальное или основное число хромосом (обозначается х). В геноме каждого растения имеется гаплоидный набор хромосом — число хррмосом в гаметах (обозначается n). У семечковых плодовых (семейство Rosaceae, подсемейство Pomoiaceae) основное число хромосом 17, у косточковых растений (подсемейство Prunoidea) — восемь, у видов подсемейства шиповниковых (подсемейство Rosoideae) — семь, у видов камнеломковых (Grossulariaceae) — восемь и т. д.

У диплоидных видов в соматических клетках имеется двойной набор хромосом — 2n=2х, у триплоидных видов — 2n=3х, у тетраплоидных 2n=4х, у пентаплоидных 2n=5х и т. д. Триплоиды и растения с большим числом хромосом относятся к полиплоидам.

У плодовых и ягодных растений полиплоидия распространена широко. В естественных популяциях у многих видов встречаются растения, имеющие полиплоидный набор хромосом. У таких диплоидных видов, как алыча (20=16) и микровишня низкая (2n=16), найдены триплоидные растения (2n=24); у алычи — тетраплоидные (2n=32), пентаплоидные (2n=40) и гексаплоидные (2n=48) формы; у терна (2n=32) — пентаплоидные (2n=40) и гексаплоидные (2n=48) формы (Э. Г. Рассветаева, И. С. Руденко, И. Е. Байашвили). Серии из таких разнохромосомных форм внутри одного вида составляют полиплоидные ряды, диплоид — триплоид — тетраплоид — пентаплоид — гексаплоид и т. д.

Различная плоидность выявлена и у других плодовых растений, в частности у яблони: сливолистной — М. prunufolia (китайки) 2n=34, 51, лесной — М. silvestris (2n=34, 51), Саржента — М. sargentii (2n=34, 51), узколистной — М. angustifolia (2n=34, 68); малины и ежевики: малины обыкновенной — Rubus ideaus (2n=14, 21, 28), малины канадской — R. canadensis (2n=14, 21), малины красной американской (2n=14, 21), ежевики обыкновенной — R. vulgaris (2n=21,28) и др.

В эволюции плодовых и ягодных растений полиплоидия сыграла значительную роль. Это особенно хорошо видно на примере косточковых плодовых растений из подсемейства Prunoideae семейства Rosaceae. В роде слива — Prunus, где большинство видов имеет диплоидный набор хромосом, имеются и полиплоидные виды — тетраплоидный терн Р. spinosa (2n=32), гексаплоидные домашняя слива — Р. domestica (2n=48) и слива дарвазская — Р. darvasica (2n=48). Виды алычи (2n=16) — терн (2n=32) — домашняя слива (2n=48) составляют полиплоидный ряд.

Тетраплоидные (2n=32) виды встречаются и у вишни — род Cerasus. Это вишня степная — С. fruticosa, вишня кислая — С. vulgaris и дишня Маака — С. maackii. В роде микровишня — Microcerasus тетраплоидным видом является микровишня простертая — М. prostrata, в роде луизеания — Loiseania — луизеания черешчатая — L. pedunculata — тетраплоид (2n=32), луизеания трехлисточковая — L. triloba — октаплоид (2n=56).

Все виды черемухи — род Padus — тетраплоиды. Высокие числа хромосом отмечены у лавровишни португальской (2n=64) и лавровишни медицинской (2n=176).

Некоторые виды яблони также полиплоиды, в частности яблоня венечная — Malus coronaria (2n=51, 68), яблоня Зибальда — М. siboldii (2n=85), а также М. glaucesus (2n=68), М. lancifolia (2n=51, 68). Из видов боярышника полиплоидны: боярышник мичиганский — Grataegus gonglasii (2n=51), боярышник зарослевый — G. intercata (2n=51); из видов ирги-ирга канадская — Amelanchier canadensis (2n=68), ирга круглолистная — A. ovialis (2n=68), A. specata (2n=68) и A. laensis (2n=68).

Высказывается также предположение, что основное число хромосом подсемейства Pomodeae (х=17) является результатом удвоения хромосом у гибридов между предковыми формами подсемейства Prunoideae (х=8) и подсемейства Spiroideae (х=9). Поэтому полиплоидные виды семечковых растений можно рассматривать как вторичные полиплоиды, то есть полиплоиды, возникшие от полиплоидов.

Важную роль полиплоидия сыграла в эволюции некоторых растений, в частности видов родов земляники — Fragaria, малины — Pubus, клюквы — Oxycoccus, черники, голубики, брусники — Vaccinium.

В роде земляники Fragaria существует естественный полиплоидный ряд, состоящий из видов диплоидных (2n=2х=14): земляника лесная — F. vesca и клубника лесная — F. viridis; вида тетраплоидного (2n=4х=28): земляника восточная — F. orientalis; вида гексаплоидного: земляника мускатная, клубника европейская — F. moschata; видов октаплоидных: земляника виргинская — F. virginiana, земляника Чилийская F. chiloensis, земляника овальная — F. ovolis и земляника ананасная — F. ananassa.

Среди видов ежевики (подрод Eubatus Focke рода Rubus L.) выявлены виды, образующие полиплоидный ряд от 2n=2х=14 (ежевика вязолистная — R. ulmifolus до 2n=12х=84 (R. lemurum, R. ursimus). Основной вид ежевик — ежевика сизая — (R. caesius) — тетраплоид (2n=4х=28), но у него установлены и лентаплоидные формы (2n=5х=35).

У клюквы полиплоидные виды — клюква четырехлистная О. quadripetalus (2n=4х=48) л О. gigas (2n=6х=72). Полиплоидами являются многие виды черники и голубики, в том числе возделываемые виды — голубика низкая — V. angustifolia (2n=4х=24, 48) и голубика высокая — У. carymbosum (2n=4х=48).

В природе и в эксперименте у плодовых и ягодных растений встречаются как автополиплоиды, так и аллоиолиплоиды.

Автополиплоиды — полиплоиды с кратным увеличением гаплоидных наборов хромосом одного генома у плодовых и ягодных растений возникают в результате выпадения фазы редукционного деления в митозе. Они, по существу, являются соматическими геномными мутациями обычно с удвоенным набором хромосом в соматических клетках. У плодовых растений нередко встречаются гетероплоидные химеры, различные клетки которых неодинаковы по числу хромосом. Такие химеры получили название цитохимер. Среди них встречаются и миксоплоиды, у которых клетки с различной плоидностью перемешаны в одной ткани. Для селекции большее значение представляют цитохимеры, у которых тетраплоидными являются клетки одного из слоев верхушечной меристемы, в частности L2, что способствует образованию тетраплоидных гамет.

Аллополиплоиды — полиплоиды, возникшие в результате слияния геномов различных видов при их гибридизации. Различаются сесквидиплоиды, когда геном одного из родителей, вошедший в геном гибрида, имеет диплоидный набор хромосом, а геном другого родителя — гаплоидный набор хромосом, и амфидиплоиды, когда в гибридном геноме представлены два диплоидных набора хромосом каждой исходной формы. При образовании амфидиплоидов возможно как слияние нередуцированных диплоидных гамет родительских видов, так и удвоение числа хромосом у диплоидной (амфигаплоидной) гибридной зиготы в процессе ее развития.

Для плодовых и ягодных растений справедливо выдвинутое академиком Н. В. Цициным положение о том, что автополиплоидия не приводит к существенным новообразованиям. В то же время установлено, что многие полиплоидные виды плодовых и ягодных растений являются аллополиплоидами, возникшими в результате отдаленной гибридизации. В частности, это было установлено для видов косточковых растений родов: слива — Primus, вишня — Cerasus, микровишня — Microcerasus и луизеания — Louiseania.

Установлена гибридная природа всех полиплоидных видов сливы. Терн — Prunus spinosa (2n=32) — амфидиплоид, возникший в результате гибридизации двух диплоидных видов (2n=16): алычи — Р. cerasifera и микровишни мелкоплодной — М. microcarpa. Слива домашняя — Р. domestica (2n=48) — амфидиплоидный гибрид терна с алычой. Слива дарвазская — Р. darvasica (2n=48) — гибрид сливы домашней и микровишни простертой (2n=32). Последний вид, в свою очередь, является амфидиплоидом от гибридизации двух диплоидных видов — микровишни мелкоплодной М. microcarpa и микровишни седой — М. incana.

Аллополиплоидами являются и важнейшие для культуры виды вишни — степная, кислая и Маака. Вишня степная — тетраплоид (2n=4х=32) — амфидиплоид, возникший от гибридизации одного из диплоидных восточноазиатских видов Cerasus canescens (2n=2х=16) и антипки — Padellus mahaleb (2n=2х=16). Вишня кислая (2n=4х=32) — сесквидиплоид от гибридизации вишни степной и черешни — С. avium (2n=2х=16). Вишня Маака — С. maacki (2n=4х=32) — амфидиплоид от гибридизации С. canescens и паделлусом (вишни) Максимовича — Padellus maximovitzii (2n=2х=16).

Геномный состав аллополиплоидов принято выражать геномной формулой. Т. А. Фадеева предложила геномный состав видов земляники выражать следующим образом: А — предковая форма диплоидной земляники, А1 — современные диплоидные виды Азии, В — F. viridis Duch, С — Fragaria vesca L., AA1 — F. orientalis Los, AlAB или AlBB — F. mashata Duch, AlAlCC — F. ananassa Duch.

Геномная формула вишни степной — C. fruticosa, ССРР, вишни кислой — С. vulgaris ССРmРmАА, где С — геном С. canescens, Рm — геном Р. mahaleb (оба генома С. fruticosa), А — геном С. avium.

Геномная формула терна — Р. spinosa может быть изображена СsСsМsМs, а домашней сливы — Р. domestica CsCsCdCdМsМs, где Cs — геном алычи — Р. cerasifera, входящий в геном терна, Cd — геном алычи, входящий в геном домашней сливы, Мs — геном микровишни мелкоплодной — С. microcarpa, входящий в состав генома терна.

Адаптационные возможности по отношению к экстремальным факторам среды у полиплоидных видов плодовых и ягодных растений в большинстве случаев выше, чем у близких им диплоидных видов. Это реализуется в высокой приспособляемости полиплоидных видов к экстремальным условиям внешней среды при освоении новых территорий как при расселении видов в природе, так и при продвижении в новые районы в культуре. Поэтому многие полиплоидные виды распространились на север и заняли более обширные ареалы, чем их диплоидные предки.

Терн, возникший в Восточном Закавказье и произрастающий в нижнем поясе горных лесов, распространился далеко на север и запад за пределы ареалов алычи и микровишни мелкоплодной, освоив равнинные и горные степи и лесостепи, засушливые и влажные места.

Микровишня простертая — M. prostrata, возникнув в горах Эльбурса, Копетдага, в Восточной части Иранского нагорья, где совпадают ареалы М. incana и М. microcarpa, распространилась в Средней Азии далеко на север и заняла значительно больший ареал, чем ее предковые виды.

Высокой адаптивности терна и микровишни простертой способствует, видимо, и то, что в происхождении этих видов принимали участие такие пластичные виды, как алыча и микровишня мелкоплодная. Высоки адаптационные способности у культигенных полиплоидных видов. Это относится к таким плодовым и ягодным растениям, как слива домашняя, вишня кислая, земляника ананасная, сорта которых стали ведущими среди видов этих культур в самых различных по природным условиям регионах.

Аллополиплоидные виды плодовых и ягодных растений — в эволюционном плане виды молодые. Формообразовательный процесс у них идет активно и в самых различных направлениях. Поэтому полиплоидные виды представляют особую ценность для использования в селекционных программах, особенно по созданию сортов, устойчивых к комплексу экстремальных факторов среды.

Источник: Г.В. Еремин, А.В. Исачкин, Е.Н. Седов; под ред. проф. Г.В. Еремина. Селекция и сортоведение плодовых культур. Колос. Москва. 1993

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: