Факультет

Студентам

Посетителям

Полиплоидия и отдаленная гибридизация плодовых и ягодных растений

Многие достоинства полиплоидных видов у плодовых и ягодных растений (зимостойкость, адаптивность, высокое качество плодов и т. д.) делают необходимым широкое вовлечение их в селекцию.

Сочетание отдаленной гибридизации с полиплоидией — одно из наиболее перспективных направлений в селекции многих плодовых и ягодных растений. Получение аллополиплоидов позволяет лучше решать проблемы преодоления несовместимости при скрещивании различных видов и родов. Регулировка геномного состава аллополиплоидов делает возможным быстрее добиваться у них лучшего сочетания признаков за счет объединения генетической информации, заложенной в геномах различных видов.

Использование полиплоидных видов плодовых и ягодных растений в селекции имеет свои особенности. Селекционное улучшение сортов таких важнейших для культуры видов, как слива домашняя, вишня обыкновенная, земляника ананасная, невозможно без обязательного вовлечения в селекционный процесс видов с иным уровнем плоидности, в том числе и диплоидных, как родов Primus, Cerasus, Fragaria, так и близких к ним других родов. Желательна селекция на полиплоидных уровнях и ряда видов и родов плодовых и ягодных растений, представленных лишь диплоидами (персик, абрикос, малина, смородина, крыжовник и т. д.).

Однако различия в геномных наборах хромосом родительских видов создают дополнительные трудности при преодолении генетической несовместимости между ними, в частности нескрещиваемости и бесплодия гибридного потомства.

Очень часто полиплоидные виды скрещиваются с диплоидными того же рода и других родов труднее, чем диплоидные виды между собой. Так, у домашней сливы — Р. domestica 6х получено значительно меньше межвидовых и особенно межродовых гибридов, чем у диплоидных слив: алычи — Р. cerasifera и китайской сливы — Р. salicirta. Существует мнение, что использование вида с большим уровнем плоидности в качестве материнского способствует повышению эффективности скрещивания.

Эффективный метод облегчения селекции полиплоидов — перевод исходных форм на более высокий уровень плоидности. Например, программа создания тетраплоидных сортов слив, персика, абрикоса предусматривает гибридизацию тетраплоидного терна — Р. spinosa 4х с индуцированными тетраплоидами диплоидных видов алычи — Р. cerasifera, китайской сливы — Р, salicina, абрикоса — Armeniaca vulgaris и A. dasycarpa, персика Persica vulgaris. В селекции вишни — С. vulgaris 4х определенное значение имеет также привлечение индуцированных тетраплоидов черешни С. avium и других диплоидных видов. В работах Г. А. Бовтуто положительные результаты дала гибридизация между автополиплоидами смородины черной и крыжовником.

Гибридизация между индуцированными тетраплоидами и тетраплоидными видами (терном, вишней кислой) идет значительно легче, чем гибридизация с последними диплоидных форм, а полученные гибриды нормально плодовиты (при гибридизации видов одного рода) или имеют более высокую фертильность пыльцы (при некоторых межродовых скрещиваниях). Например, высокой плодовитостью отличаются сесквидиплоидные гибриды терна с тетраплоидной алычой, полученные на Крымской опытно-селекционной станции Э. Г. Рассветаевой. Тетраплоидный гибрид терна с тетраплсшдным персиком имеет большую фертильность пыльцы, чем аналогичный триплоидный гибрид, полученный от скрещивания терна с диплоидным персиком, хотя женская стерильность имеется у обоих.

В селекции малины важное значение придается гибридизации ее основного вида R. idaeus (2n=14) с ежевикой сизой — R. caesius (2n=28). Обычно такие скрещивания приводят к образованию бесплодных триплоидных гибридов. В Англии использование для гибридизации с ежевикой тетраплоидных форм малины позволило получить урожайные гибриды, представляющие ценность для культивирования.

Получение фертильных сесквидиплоидов возможно и при использовании форм, образующих нередуцированную пыльцу. Особенно часто это бывает у отдаленных гибридов. Подобное явление установлено для гибридов сливы американской — Р. americana и сливы китайской — Р. salicina, в частности у сорта Тока. Много нередуцированных гамет образуют гибриды микровишня низкая х абрикос, алыча х персик.

Практика использования таких гибридов показала перспективность этого метода в селекции. Например, очень ценны плодовитые сееквидиплоиды 10-17,16-9 (терн х слива Тока), терновка Костомарова (терн х алыча дикая) и др.

При гибридизации тетраплоидных видов вишни — вишни обыкновенной С. vulgaris и вишни степной — С. fruticosa с диплоидным видом черешни — С. avium большинство гибридов бесплодные или слабоплодовитые триплоиды. Однако часть сесквидиплоидных гибридов — тетраплоиды, полученные от слияния гаплоидной гаметы вишни (n=2х=16) и нередуцированной диплоидной гаметы черешни (2n=2х=16), нормально плодовиты. Так возникла группа сортов вишни — черешни, известная под названием дюков. К числу сортов дюков относятся известные сорта: Альпийская ранняя, Май-дюк, Евгения, Монморенси, сорта И. В. Мичурина — Краса севера, Ширпотреб черная, Бастард черешни. В последнее время созданы новые перспективные сорта вишни-черешни С. В. Жуковым и Е. Н. Харитоновой — Память Вавилова, Комсомольская, Красный флаг и др. Ряд ценных вишне-черешневых гибридов получен Н. И. Туровцевым: Элегия, Шалунья, Призвание, Модница, Встреча, Гриот мелитопольский, а также М. А. Колесниковым, И. М. Киричек и Е. М. Алекиной-Кирина — Краснодарская сладкая.

При гибридизации радиохромосомных видов преодолению стерильности гибридов с промежуточной плоидностью, особенно триплоидных и пентаплоидных, способствует повторная гибридизация с одним из родительских видов. X. К. Еникеев отмечал, что при повторном скрещивании слабоплодовитых пентаплоидных (2n=40) гибридов терна (2n=32) и домашней сливы (2n=48) у части гибридов, которые имеют уже гексаплоидный набор хромосом (2n=48), как у домашней сливы, плодовитость нормальная.

Французский ученый Ж. Салес установил, что при гибридизации пентаплоидных сливово-терновых гибридов с гексаплоидной домашней сливой одна часть сеянцев имеет гексаплоидный набор хромосом, другая часть — анеуплоиды, имеющие около сорока четырех хромосом. Первые плодовиты, вторые — бесплодны. При возникновении гексаплоидных гибридов наблюдается частичная нередукция хромосом у пентаплоидного родителя и в оплодотворении участвует триплоидная (3x=24), частично нередуцированная гамета, которая сливается с гаплоидной гаметой (n=24) домашней сливы, что и приводит к возникновению гексаплоидов, нормально плодовитых.

Частичная нередукция хромосом происходит и у триплоидных гибридов. Было замечено возникновение диплоидных гамет (2n=16) у триплоидного Гибрида 119 (алыча Земляничная х терн). Это привело к появлению пентаплоидных гибридов в гибридной семье домашняя слива Ренклод зеленый х Гибрид 119. Они имели пониженную плодовитость на уровне лучших терново-сливовых гибридов.

Из работ генетика Г. Д. Карпеченко известно, что преодолению стерильности отдаленных гибридов способствует удвоение у них числа хромосом — получение амфидиплоидов из амфигаплоидов. В ряде экспериментов с плодовыми и ягодными растениями подтверждена эффективность метода удвоения хромосом у стерильно отдаленных гибридов. Особенно эффективно было получение амфидиплоидов у отдаленных гибридов смородины. В работах Нильсона, а также отечественных генетиков Н. П. Чувашиной, И. М. Жиронкина, Г. А. Бовтуто, Т. С. Кантор, Н. С. Щапова и Г. Ф. Привалова было достигнуто восстановление фертильности у межвидовых гибридов смородины и смородино-крыжовниковых гибридов. Плодовитые амфидиплоиды — черная смородина х крыжовник — дали начало новой ягодной культуре — рибеларии, сочетающей бесколючесть смородины с размером плодов крыжовника. Наиболее известен сорт этого растения Иошта.

Однако не всегда удвоение хромосом у стерильных отдаленных гибридов приводит к восстановлению их плодовитости. Амфидиплоиды (6х), полученные с помощью колхицина от триплоидных (3х) гибридов: алычи — Р. cerasifera х терна (4х) — Р. spinosa и китайской сливы Р. salicina х терна — Р. spinosa (4х) лишь немного более плодовиты, чем триплоидные гибриды. Индуцированный амфидиплоид (4х) гибрида алычи (2х) х персика (2х) сохранил женскую стерильность. Но во всех случаях фертильность пыльцы у амфидиплоидов была намного выше, чем у исходных амфигаплоидов.

При использовании в селекции плодовых и ягодных растений полиплоидных видов большое значение имеют особенности наследования признаков родительских видов, в зависимости от их плоидности. Чем выше уровень плоидности у вида, тем сильнее у его гибридов с другими, особенно диплоидными, видами проявляются его видовые признаки. Большее число гомологичных хромосом у полиплоидных видов (большая доза генов) определяет доминирование их признаков.

В работах Е. Н. Харитоновой и шведских ученых Е. У. Олдена и К. Нюбома было установлено, что при скрещивании черешни (2х) с вишней степной (4х) признаки последней преобладали, но признаки черешни у тетраплоидных гибридов, произошедших с участием нередуцированной гаметы черешни (две дозы ее генов), были выражены значительно сильнее, чем у триплоидных гибридов (одна доза генов черешни).

При гибридизации гетерохромосомных видов сливы отмечено доминирование морфологического типа полиплоидных видов, особенно гексаплоидной домашней сливы. Участие нередуцированной гаметы диплоидных видов усиливало их признаки у гибрида. Например, сееквидиплоидные гибриды алычи с терном (Терновка Костомарова и др.) характеризуются более выраженными признаками алычи, чем у триплоидных терново-алычовых гибридов. Признаки гексаплоидной домашней сливы преобладают над признаками терна у гибридов между этими видами. Терн и особенно домашняя слива полнее передают признаки своим межродовым гибридам с видами других косточковых растений — персика, абрикоса, микровишен, чем диплоидные виды сливы.

В селекции на полиплоидном уровне имеется важнейшее направление — создание аллополиплоидных видов с новым сочетанием входящих в их геномы хромосомных наборов диплоидных видов. Замена одного из геномов в геномной формуле полиплоидного вида на геном близкого вида с более ценным сочетанием генетического материала широко используется, в селекции важнейших сельскохозяйственных растений — пшеницы, риса, картофеля. Наличие отдаленных гибридов у таких полиплоидных видов, как слива домашняя, вишня кислая, земляника ананасная, ежевика, позволяет ставить и решать задачи такого плана. В этом случае возможно создание и принципиально новых плодовых растений.

Например, замена в геноме домашней сливы генома Мm (от М. microcarpa) на геном Мp (от М. pumila) или генома С (Р. cerasifera) на геном А (от Р. amricana) может значительно усилить ее зимостойкость, введение в этот геном геномов персика, абрикоса или китайской сливы может привести к увеличению размера и улучшению качества плодов.

Источник: Г.В. Еремин, А.В. Исачкин, Е.Н. Седов; под ред. проф. Г.В. Еремина. Селекция и сортоведение плодовых культур. Колос. Москва. 1993

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: