Как отмечалось выше, в сборах почвенными ловушками четко преобладают хищные формы.
Следовательно, они не могут существовать, не получая пищу из других ярусов.
Хищники-герпетобионты обычно являются полифагами. Они могут поедать многих членистоногих, оказывающихся на поле. Поэтому, прежде всего, именно жужелицам придают особое значение в поддержании естественной устойчивости агроэкосистемы. Имеются следующие возможности получения ими пищи из других ярусов.
1) Обитающие в почве геобионты, например, почвенные личинки ряда насекомых, дождевые черви, некоторые ногохвостки. Геобионты мало приспособлены к выживанию на открытом пространстве и оказываются на поверхности почвы по случайным причинам. Большинство же герпетобионтов, если и способны зарываться в почву, то обычно на малую глубину и для переживания неблагоприятных условий, а не для поиска пищи. Только некоторые виды, обладающие специальными приспособлениями, по-видимому, охотятся внутри почвы, например, обычная в Средней полосе Clivina
fossor L., представители рода Scarites. Есть также относительно мелкие жужелицы, специализированные к ловле ногохвосток, по-видимому, только герпетобионтных видов этих членистоногих.
2) Личинки, обычно гусеницы, спускающиеся с растений на поверхность почвы для окукливания.
Мы анализировали материалы по биологии фитофагов — потенциальных вредителей полевых культур в книге «Защита растений от вредителей» (Исаичев и др., 2002). Учитывали как отдельные виды фитофагов, так и их группы, если биология объектов сходна. Оказалось, что среди имаго «вредителей» 93% хортобионтов, среди личинок процент хортобионтов снижается до 80 (многие обитают в почве или реже на ее поверхности). Однако только у 57% фитофагов с полным превращением куколка находится на растении. Следовательно, представители немногим меньше половины видов фитофагов уходят перед окукливанием с растения в поверхностный слой почвы, где они могут стать добычей хищных герпетобионтов. Эти гусеницы могут быть съедены хищниками и сразу после спуска с растения, хотя интервал времени до ухода в почву обычно исчисляется минутами.
По наблюдениям Р. Н. Фисечко (2008), спускающиеся с колосьев личинки пшеничного трипса (Haplothrips tritici Kurd.) во время затвердевания зерна ищут место для перезимовки на поверхности почвы. Во время поиска растительной подстилки или стерни их поедают многочисленные хищные герпетобионты.
3) Насекомые, падающие по тем или иным причинам с растений на поверхность почвы. В наших исследованиях пластиковые контейнеры с фиксирующей жидкостью были поставлены на землю под травянистыми растениями. Сборы членистоногих, упавших в эти контейнеры, показали, что общее количество таких падающих особей за сутки в расчете на 1 м2 доходит до 300. Правда, как показали наши наблюдения, большинство оказавшихся на поверхности почвы членистоногих-хортобионтов быстро (примерно за 15- 30 минут) находят стебли растений и опять поднимаются по ним. Доля особей, падающих с растений в результате заболеваний или гибели по каким — то причинам, по-видимому, не превышает 3%. Но даже если на поверхности почвы за сутки остается всего 10 особей на 1 м2, они могут быть существенной частью рациона хищников-хортобионтов.
Видовой состав насекомых, падающих на землю, конечно, зависит от комплекса этих объектов, обитающих в травостое. Однако в сборах явно преобладают листоеды — огородные блошки и цикадки. Эти объекты отличаются от прочих не направленными прыжками. Кроме того, в сборах контейнерами на севере Подмосковья были обильными представители некоторых видов щелкунов. Наоборот, среди упавших в контейнеры объектов практически отсутствовали двукрылые, перепончатокрылые, бабочки и сетчатокрылые, т. е. объекты с совершенным полетом (Чернышев и др., 2009).
Мы полагаем, что основная масса падающих на землю хортобионтов, оказывается там случайно. По нашим наблюдениям, такие особи быстро вновь поднимаются на растения. Возможно, что сильный ветер приводит к падению многих насекомых с растений (Heydemann, 1956). Несомненно, что на поверхность почвы падают ослабленные и умирающие особи, которые быстро становятся добычей хищных герпетобионтов. В любом случае нельзя не согласиться с мнением Т. Р. Григорьевой и И. П. Заевой (1964), что «добычей хищников поверхности почвы служат, главным образом, обитатели более высоких ярусов биоценоза».
Тем не менее, хищные герпетобионты могут влиять на численность вредителей очень избирательно. 41% этих фитофагов проводят всю свою активную жизнь только на растениях. Следовательно, они практически недоступны для этих хищников — герпетобионтов. Другие виды фитофагов-хортобионтов могут в той или иной степени подавляться герпетобионтами, но это зависит от особенностей их биологии и конкретной ситуации. Наименее подвержены влиянию герпетобионтов хорошо летающие объекты, особенно если их личинки живут внутри растительных тканей. Однако если яйца этих объектов располагаются у основания стеблей растений, хищники могут играть большую роль в регулировании численности таких фитофагов.
Наблюдения, проведенные на полях озимой пшеницы в Великобритании, показали, что основным регулятором численности злаковой тли Sitobion avenae Fab. являются летающие хищные насекомые, в значительно меньшей степени — паразиты (Holland and oth., 2008). Роль других герпетобионтных членистоногих, по нашим данным, должна быть связана с деятельностью некоторых пауков-волков, способных подниматься на растения (Чернышев, 2001), а также таких жужелиц как Trechus quadristriatus Schmk., которые явно предпочитают средний ярус растений. В основном, это относительно мелкие формы, хотя не исключено, что некоторые крупные жуки — красотелы (Calosoma) способны в поисках пищи подниматься по травянистым растениям (Горбунов, Ольшванг, 2008).
Как мы отмечали выше, хищные герпетобионты, оставаясь на поверхности почвы, могут поедать погибших или ослабленных насекомых и пауков, падающих с растений. Для некоторых же герпетобионтов, например, для личинок жуков-кожеедов Dermestes laniarius Illiger такие членистоногие являются, по-видимому, единственной пищей (Миноранский, 1969). Подобное питание свойственно и жукам-мертвоедам. Однако можно полагать, что личинки кожееда, в отличие от мертвоедов, предпочитают питаться высохшими трупами членистоногих.
Итак, жужелицы, считавшиеся активными хищниками, способными регулировать численность вредителей-хортобионтов, как нами было показано, питаются, прежде всего, мертвыми, ослабленными и больными особями и, следовательно, существенного влияния на численность популяции многих вредителей, по-видимому, не оказывают.
Можно предположить, что обитание или даже кратковременное пребывание членистоногих на поверхности почвы в поле связано с большой опасностью для них. Поэтому именно среди герпетобионтов преобладают формы либо с мощным жестким хитиновым покрытием, либо как у кожеедов с обильными жесткими волосками, впивающимися в мягкие ткани ротового аппарата хищника, либо с мощной химической защитой как у жуков-мертвоедов или у кивсяков. Наоборот, среди геобионтов и особенно хортобионтов чаще встречаются формы с мягкими покровами.
Среди хортобионтов ведущую роль, по-видимому, играют хищные клопы.