Факультет

Студентам

Посетителям

Отряд Isoptera, его происхождение и классификация

Тема: Термиты  

Термиты — мелкие или средней величины насекомые, обычно избегающие света и живущие семьями в специальных гнездах, устроенных в земле, древесине или построенных из особого картоноподобного материала.

Как и у других общественных насекомых, население гнезда неоднородно. Но в отличие от общественных перепончатокрылых полиморфизм термитов развился на основе неполного превращения и распространяется кроме вполне развитых имагинальных форм также на особей с личинкоподобным обликом. В результате касты термитов более разнообразны и выражены резче, чем, например, у муравьев.

В процессе развития все термиты проходят несколько стадий, каждая из которых включает один или несколько возрастов, отделенных один от другого линьками. В итоге каждая особь принимает облик, характерный для определенной касты, специализированной морфологически и функционально. У половозрелых каст и солдат на этом развитие заканчивается. Рабочие же особи, образующие специализированную касту, обычно имеют несколько возрастов и у многих видов могут превращаться в солдат. Эта уникальная особенность кастовой дифференциации термитов — одно из следствий их неполного превращения.

Покровы тела бескрылых форм термитов, как правило, тонкие и белые. У рабочих и солдат голова склеротизирована сильнее и окрашена в желтый или коричневый до черного цвет. Ноги и опушение часто желтые и коричневые. Окраска крылатых особей — от светло-желтой до черной. Специфический рисунок у термитов встречается очень редко, пестрой окраски никогда не бывает.

В летнее время в сформированном гнезде термитов можно найти насекомых на всех стадиях развития.

Яйца удлиненные беловатые, откладываются поодиночке, но в гнездах собраны обычно в значительные кучки.

Личинка — стадия развития без зачатков крыльев и других внешних признаков дифференциации в какую-то определенную касту. Ее покровы очень слабо склеротизированы, обычно белого цвета. Через стадию личиночного развития, включающую несколько возрастов, проходят все касты термитов.

Нимфа — стадия развития с зачатками крыльев в виде расширений или выростов мезо — и метатергитов. Как правило, путем неокольких линек нимфы превращаются в крылатых имаго, но при отсутствии в гнезде царя или царицы могут развиваться в дополнительную половую особь; у низших термитов они могут претерпевать и ряд регрессивных линек, превращаясь в псевдоэргат и солдат. При нормальном развитии в имаго у нимф от возраста к возрасту увеличиваются зачатки крыльев, дифференцируются половые стерниты брюшка, развиваются сложные глаза.

Просолдат (белый солдат) — промежуточная стадия превращения личинки, псевдоэргата, рабочего или нимфы в солдата. Морфологически эта стадия похожа на солдата, но некоторые структуры головы еще не вполне сформированы и все тело лишено пигментации. Путем одной линьки просолдат превращается в настоящего солдата.

Псевдоэргаты, или ложные рабочие являются личинками старших возрастов и морфологически сходны с ними. Они могут также образовываться из нимф путем регрессивных линек. Функционально псевдоэргаты заменяют отсутствующих у некоторых низших термитов настоящих рабочих. Они периодически линяют без изменения размеров, а при определенных условиях, например, у Kalotermes, могут превращаться в имаго, солдата или дополнительную половую особь.

Термиты разных каст представлены в гнезде неравномерно в разные сезоны года. У всех видов периодически, обычно один раз в год, в гнезде образуются многочисленные крылатые имаго, которые дружно вылетают из гнезда и вскоре после этого обламывают себе крылья по специальному плечевому шву, отыскивают партнера и парами уходят в укрытие, чтобы дать начало новой семье. Такую пару основателей называют царской, или первичными половыми особями. Они занимают обычно центральное место в гнезде, а у высших термитов часто располагаются в специальной царской камере и являются, как правило, единственными производителями всего многочисленного населения термитника. С возрастом брюшко царицы сильно увеличивается за счет необычайного развития половых органов и сильного растяжения межсегментных мембран. Наряду с этим часто наблюдается редукция глаз, скелетной мускулатуры и некоторых других органов. У многих Termitidae царица совершенно неподвижна. Брюшко царя обычно тоже увеличивается, но в значительно меньшей степени и он всегда подвижен.

В случае гибели царицы или царя в гнезде образуются дополнительные (замещающие) половые особи. По своему облику они сохраняют нимфальный, а иногда и личиночный характер, но у них развиваются половые органы и в связи с этим наблюдаются половые различия в стернитах брюшка, которое в большей или меньшей степени увеличивается. Кроме этого обычно развиваются и другие имагинальные признаки: пигментация головы (хотя бы частичная) и развитие сложных глаз. Различают дополнительных половых особей с более или менее развитыми зачатками крыльев, которые образуются из нимф различных возрастов и без крыловых зачатков, развивающихся в культурах К. flavicollis, и некоторых других видов из бескрылых псевдоэргат. В обоих случаях дополнительных половых особей следует считать отдельной кастой, поскольку развитие их вполне завершено.

В лабораторных культурах термитов иногда встречаются псевдоимаго — промежуточные формы между полностью развитыми имаго и дополнительными половыми особями, а также другие интеркасты: солдаты или рабочие с зачатками крыльев или значительно развитыми половыми органами. Однако появление таких особей в семье следует считать скорее отклонением от нормы, чем правилом.

Главную массу семьи термитов составляют рабочие особи, которые занимаются сбором и доставкой корма в гнездо, кормят половых особей, солдат и личинок, заботятся о яйцах и ведут строительные работы. Настоящие рабочие — бескрылые формы с недоразвитыми и нефункционирующими мужскими или женскими половыми органами. Они не превращаются в нимф и соответственно никогда не достигают половой зрелости. У части видов Termitidae рабочие могут быть представлены крупными и мелкими формами, соответствующими бесплодным самкам и самцам. Некоторые низшие термиты вообще не имеют касты рабочих, их функции в таком случае выполняют псевдоэргаты. Рабочие особи при линьках почти не изменяются, а лишь увеличиваются в размерах. У многих видов термитов рабочие особи могут превращаться в солдат через премежуточную стадию просолдата.

Каста солдат имеется у всех термитов, за исключением рода Atioplotermes (Termitidae). Иногда она представлена одновременно в двух или трех формах. Это бескрылые особи со специализированной формой головы и мандибул. Функция солдат состоит в защите гнезда от внешних врагов, особенно от муравьев и других видов термитов. Эта задача решается солдатами разных видов тремя способами: захватом и кусанием врага мощными мандибулами, затыканием отверстий гнезда головой и опрыскиванием незванного гостя секретом лобной железы. Каждому из этих способов соответствуют специальные морфологические изменения головы. Значительные отличия размеров и формы головы солдат от всех остальных каст и стадий вызвали появление специфической для термитов нефункционирующей промежуточной стадии просолдата. Она дает возможность личинке, нимфе, псевдоэргату или рабочему, имеющим различный облик, превратиться в солдат, которые морфологически между собой почти неотличимы. Солдаты термитов не линяют и соответственно не имеют возрастов, но их размеры могут существенно варьировать в зависимости от возраста и размера особей, из которых они образовались. У некоторых видов Termitidae солдаты, как и рабочие, могут быть мелкие и крупные, в зависимости от пола.

Питаются термиты древесиной, сухими растительными остатками или гумусом. Некоторые виды разводят в термитниках грибы. Переваривание клетчатки осуществляется с помощью бактерий и простейших, населяющих кишечник термитов. Личинки младших возрастов, солдаты и царская пара самостоятельно пищу не добывают, а получают ее от рабочих особей путем стомодеального и проктодеального трофаллаксиса. Взаимодействие многочисленного населения термитника и регулирование его кастового состава осуществляется с помощью специфических феромонов.

Происхождение термитов серьезно обсуждается в научной литературе с начала XX в. Взгляды разных авторов расходятся. Гандлирш и Дене считали, что термиты обособились от тараканов в мезозое, Гольмгрен выводит их из пермокарбоновых Protoblattoidea, а по Кромптону они обособились еще раньше от общего ствола Protoblattoidea-Protorthoptera.

Такие расхождения определяются в значительной степени различной трактовкой строения и жилкования крыльев термитов. Большинство исследователей уже давно придерживалось взгляда на крылья термитов как вторично-гомономные. Однако было и противоположное мнение. Первичную гомономность крыльев термитов активно отстаивал А. В. Мартынов. Ошибочность его трактовки анальной лопасти заднего крыла Mastotermes теперь вполне очевидна. Особенно нелогичным выглядит его заключение о первично-гомономных крыльях высших термитов и вторичном разрастании заднего крыла у их предков — Mastotermitidae.

Недавние исследования Гамильтона позволили создать весьма логичную, на наш взгляд, теорию строения и эволюции крыла насекомых. Основываясь на старой паранотальной концепции происхождения крыльев, он предложил схему первичного крыла насекомых. При дальнейшем развитии крыло мембранизировалось, а в его основании сохранились склериты, обеспечивающие подвижное сочленение с телом. Между аксиллярными пластинками и соответствующими им базальными склеритами крыла — субкостальным, медиальным и кубитальным — образовалась анальная (ваннальная) складка. При сильном увеличении третьей аксиллярной пластинки она направляется через все крыло между системой анальных жилок и остальными жилками крыла, разделяя крыло на переднюю — гребную часть и заднюю — анальную лопасть (vannus). Анальная складка представлена в задних крыльях группы ортоптероидных отрядов, которую Гамильтон называет Pliconeoptera.

Вторая складка — югальная — отделяет только третий аксиллярный склерит. Она имеется во всех передних крыльях, а также в задних крыльях Holometabola.

Гамильтон установил, что анальная и югальная складки никогда не встречаются вместе в одном крыле. Предложенная этим автором исходная схема жилкования крыла насекомого также несколько отличается от общепринятой. В ней отдельно представлена жилка «сектор», а также введены новые обозначения для двух жилок после кубитальной: пликальная и эмлузальная по Снодграссу.

Проведенные ранее исследования крыльев Blattoptera, Phasmoptera и ряда Orthoptera четко показали единство плана строения крыльев всего комплекса Pliconeoptera. Их передние и задние крылья отличаются строением и жилкованием; в обоих крыльях наблюдается базальное слияние жилок R и S, а в заднем крыле — М и S; в переднем крыле имеются 3—5, а в заднем — 7 анальных жилок. Югальные жилки не соответствуют никаким трахеям и не являются в строгом смысле жилками крыла.

Крылья Mastotermitidae вполне соответствуют этой схеме, у всех других термитов редуцирована анальная лопасть и часть жилок передних и задних крыльев, в результате чего они стали почти одинаковыми. Таким образом, в настоящее время следует считать доказанным вторичный характер гомономности крыльев термитов.

Палеонтологический материал по термитам в настоящее время включает около 100 видов, из которых немногим более 60 достоверно идентифицированы. Все они, за исключением мелового Cretatermes carpenteri Emerson, найдены в третичных отложениях и принадлежат к современным семействам, а многие и современным родам.

Представители наиболее примитивного семейства Mastotermitidae известны по отпечаткам крыльев с палеогена и обнаружены на всех континентах, кроме Африки и Антарктиды. Эти находки подтверждают примитивные черты Mastotermitidae, но почти не проясняют вопрос о происхождении отряда Isoptera. Более продуктивным оказался сравнительно-морфологический анализ. Сходство между тараканами и термитами хорошо прослеживается на семействах Cryptocercidae (Blattoptera) и Mastotermitidae (Isoptera). Этих термитов сближает с тараканами наличие подгибающейся анальной лопасти задних крыльев, примитивного яйцеклада, 5-членистых лапок, строение провентрикулюса, откладка яиц в форме пакета, сходного с примитивной оотекой, но без оболочки, а также наличие внутриклеточных симбиотических микроорганизмов. С другой стороны, Cryptocercus — единственный из тараканов, имеющий типичные для термитов признаки: переваривание древесины с помощью симбиотических жгутиконосцев, населяющих кишечник, очень близкий по строению к термитному; обитание в сырой древесине и зачатки общественной организации.

В настоящее время признается, что общие для термитов и тараканов предки обладали всеми перечисленными признаками, обитали в гниющей древесине и имели зачатки общественной жизни.

По нашему мнению, толчком к формированию каст и становлению термитов как особого отряда послужила синхронизация развития крылатых имаго как внутри семьи, так и в популяции, происходившая, вероятно, под влиянием сезонных условий. В результате появилась возможность массового их вылета одновременно из многих гнезд. Это обеспечило быструю встречу половых партнеров и сократило сроки функционирования крыльев, которые по окончании короткого лёта становились помехой передвижению в подстилке или древесной трухе и часто обламывались. В итоге развился специальный плечевой шов, по которому насекомые стали сами обламывать себе крылья, именно с этим мы связываем появление термитов.

Косвенное подтверждение такому представлению о жизни вымерших форм термитов дает палеонтологический материал. Среди найденных отпечатков представлены остатки только крылатых термитов, которые имели больше шансов попасть в воду, утонуть и сохраниться в илу. Часто в одном образце встречается несколько отпечатков крыльев, обломанных по плечевому шву. Это указывает на массовость лёта термитов и одновременное сбрасывание ими крыльев, которые сгонялись ветром в водоемы и сохранились в виде отпечатков до наших дней.

Обитание в узких ходах и камерах способствовало значительному сужению крыльев термитов. При этом у большинства их полностью редуцировалась анальная лопасть заднего крыла, и оба крыла стали одинаковыми по форме. Параллельно выработался своеобразный медленный «парашютирующий» полет, позволяющий термитам разлетаться на небольшие расстояния.

Для встречи достаточного количества половых партнеров вылет термитов из гнезда должен быть действительно массовым. Известно же, что именно в этот период наблюдается самая высокая их смертность. Следовательно, чтобы компенсировать ее и обеспечить дальнейшее процветание вида, требовалось существенно увеличить плодовитость царицы термитов. Она уже не могла прокормить себя и многочисленных личинок, и тогда на этой функции стали специализироваться личинки старших возрастов, которые приобрели способность многократно линять без морфологических изменений. Таким образом появились псевдоэргаты, а затем и каста настоящих рабочих. Формирование специализированной касты солдат произошло, вероятно, несколько позже и было вызвано необходимостью защиты пнезда термитов от внешних врагов.

Из этой гипотезы следует, что термиты никогда не существовали как одиночные насекомые, а, наоборот, своим появлением они обязаны первичной семье, которая сформировалась уже у их предков и сохранилась в таком виде до наших дней у реликтовых тараканов рода Cryptocercus.

Классификация отряда Isoptera неоднократно изменялась и пересматривалась и сейчас еще далеко не доведена до совершенства. Первая попытка систематизировать известных термитов была сделана Гагеном. Более современную систему отряда предложил Гольмгрен. Она долгое время принималась специалистами, подвергаясь лишь мистичным изменениям.

Новая система, включающая 4 семейства как современных, так и вымерших термитов, была предложена Снайдером. Одновременно близкую систему из 6 семейств опубликовал Грассе. Позже еще 3 подсемейства были возведены в ранг семейств. Таким образом, современная система термитов включает 9 семейств.

Наиболее древнее и примитивное семейство Mastotermitidae представлено в основном вымершими формами. До настоящего времени сохранился лишь один Mastotermes darwitiietisis Froggatt в тропической Австралии.

В состав недавно выделенного семейства Stylotermitidae входят всего 2 рода, один из которых полностью вымер, а второй — Stylotermes — включает 7 видов, обитающих в Индии и Южном Китае.

Семейство Indotermitidae представлено всего одним родом с тремя видами, a Serritermitidae вообще монотипическое семейство. Первые 8 семейств объединяют в группу низших термитов, а семейство Termitidae, включающее более 3/4 всех известных видов, образует группу высших термитов. Это деление во многих отношениях условно, но в ряде случаев удобно для изучения различных сторон биологии, формирования каст и некоторых вопросов физиологии термитов, поэтому мы также будем его использовать, как и другие авторы.

В настоящее время известно около 2000 видов термитов, большинство из которых обитает в тропических и субтропических областях и лишь немногие виды распространены в зоне умеренного климата. Северная и южная границы ареала термитов совпадают примерно с годовой изотермой +10°С. К этим границам тяготеют наиболее древние и примитивные виды термитов, а высокоспециализированные представители концентрируются в тропических областях Африки, Азии и Америки.

На территории СССР обитают всего 7 видов термитов, являющихся, однако, представителями четырех семейств (Kalotermitidae, Hodotermitidae, Rhinotermitidae и Termitidae), занимающих различные ниши в системе отряда.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: