Факультет

Студентам

Посетителям

Основные черты флорогенеза

В настоящее время графически изобразить флорогению можно лишь от карбона до раннего мела. Некоторый флорогенетический смысл заложен и в предлагаемой схеме филогении высших растений. На основании сопоставления этих схем, а также с учетом сказанного выше об истории флор, выявляются основные черты флорогенеза, а также некоторые факторы и механизмы флорогенетического процесса.

1. Выделяются два главных цикла географической дифференциации. Для девона пока не удается очертить отчетливые фитохории. Ясная флористическая дифференциация появляется в начале карбона и далее постепенно нарастает, что отражено и в количестве фитохорий, и в их ранге. Максимальная дифференциация наблюдается в поздней перми, когда отличия между флорами разных царств касаются и доминирующих групп растений, и общего родового состава. Особенно велики различия между гондванской и остальными флорами. Примерно на рубеже перми и триаса начинается сближение флор, и в раннем триасе флористическая дифференциация резко уменьшается. Хотя основные фитохории сохраняются, их флоры обнаруживают много общего, некоторые растения почти космополитны. Позднее возобновляется процесс дифференциации флор, продолжающийся до антропогена. Изменение человеком природных ландшафтов и искусственное расселение растений ведет к некоторой дифференциации растительного покрова.

Единого фактора, с действием которого можно связать рассмотренные этапы дифференциации и дедифференциации, вероятно, не существует. Изменения климата и соотношений между материками и акваториями, а также эволюция рельефа континентов сложно интерферируют. Становление эндемизма гондванской флоры связано и с влиянием Тетиса, сдерживавшего меридиональные миграции и с климатическим своеобразием Гондваны. Повышение дифференциации флор в конце палеозоя связано с горообразовательными процессами и с усилением климатических контрастов на Земле. Причины подобных флористических явлений следует искать не в каких-то отдельных факторах, а во взаимодействии всех факторов, каждый из которых функционировал на всех этапах флорогенеза.

2. Модель прерывистого равновесия, предложенная для видообразования (длительные периоды равновесия сменяются быстрыми перестройками), отражает то, что происходит с флорами. Периоды медленного изменения флор перемежаются короткими интервалами их перестроек (на что палеоботаники обратили внимание еще в прошлом веке). Основным фактором, вызывающим быстрые флористические смены, было изменение климата. Но некоторые смены, хотя и сопровождались климатическими эпизодами, контролировались другими факторами, менявшими пути миграции растений (например, быстрое заселение Казахстана ангарской флорой в середине карбона, вероятно, связано с установлением сухопутных связей с Сибирью; появление в неогене Индии северных растений отражает отмирание Тетиса как фитогеографического барьера). Перестройки флор не обязательно связаны с изменением их фитогеографического статуса. Флора, испытавшая даже очень сильную и быструю перестройку состава, может сохранить свое фитогеографическое положение (так, сибирские флоры до и после острогского климатического эпизода — похолодания на рубеже раннего и среднего карбона — принадлежат одной и той же фитохории — Ангарской области).

3. При похолоданиях и потеплениях происходит смещение границ фитохорий, уловить которое не всегда можно из-за недостатка местонахождений в экотонах. Климатические смены могут провоцировать и миграцию отдельных таксонов. Во внеэкваториальных флорах периодам потепления соответствует появление экваториальных растений (например, еврамерийских растений в среднем — верхнем карбоне южных районов Ангариды, Classopollis, цикадовых и беннеттитовых в мезозое Сибири). Обратный процесс проникновения отдельных внеэкваториальных растений в экваториальные флоры во время похолоданий до сих пор для пелеозоя и мезозоя не отмечался. Эта ассиметрия миграций, вероятно, связана с разной степенью целостности экваториальных и внеэкваториальных экосистем и их разной способностью противостоять внедрению чуждых элементов.

4. Из распределения филогенетических ветвей по фитохориям ясно видно, что корни почти всех таксонов высшего ранга приурочены к экваториальному поясу, где также наблюдается наибольшее разнообразие и таксонов, и морфологических структур. Можно назвать лишь очень небольшое число надродовых таксонов, возникших во внеэкваториальных флорах (Arberiales и Gondwanostachyaceae в Гондване, Vojnovskyaceae, Rufloriaceae и Tchernoviaceae в Ангариде). Основное формообразование у высших растений приурочено к экваториальным и прилежащим к ним экотонным фитохориям.

5. Некоторые таксоны, мигрировавшие во внеэкваториальные флоры, удерживаются в них и живут дольше, чем в экваториальных флорах, придавая флорам, в которых они оказались, более древний облик. Так, в позднепермской флоре Ангарской области многие растения по уровню эволюционной продвинутости соответствуют карбоновым (отчасти даже раннекарбоновым) растениям Еврамерийской области. Примитивного облика прогимноспермы (Fedekurtzia) доживают в Гондване до среднего — позднего карбона. Это явление внеэкваториального персистирования интересно с эволюционной точки зрения и должно учитываться в стратиграфических сопоставлениях и палеоклиматических реконструкциях.

6. Многие таксоны известны и по макроостаткам, и по миоспорам. В этом случае стратиграфический уровень их появления в комплексах миоспор обычно более низкий (иногда на целый ярус). Эта разница в уровне появления остатков разного типа может зависеть от массовости продукции миоспор. Вероятно именно с этим связано появление пыльцы покрытосеменных на ярус ниже (в барреме), чем листьев тех же растений (в апте). Иногда возникновение таксонов было приурочено к биотопам, расположенным за пределами аккумулятивных низин, так что макроостатки растений этих биотопов не захоронялись. Очевидно именно в этих условиях появились первые хвойные.

7. Анализируя и схему флорогенеза, и распределение филогенетических линий в геохронологической шкале, нельзя поставить этапы флорогенеза и филогении во взаимооднозначное соответствие со стратонами международной шкалы. Для стратиграфических целей большее значение имеют не уровни появления новых групп растений, а уровни перестроек флор, даже если они сохраняют свою фитогеографическую приуроченность.

Сформулированные некоторые общие черты флорогенеза (их можно назвать правилами флорогенеза) нуждаются в уточнении и более полном объяснении. Это — важнейшая задача будущих исследований. Обширные флорогенетические исследования пока еще не стали основными в палеоботанике, хотя именно они могут содействовать синтезу палеоботанического знания, интеграции палеоботаники с другими дисциплинами

Источник: С.В. Мейен. Основы палеоботаники. Справочное пособие. Издательство «Недра». Москва. 1987

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: