Факультет

Студентам

Посетителям

Палеофлористика

Флористика — это изучение географического распределения таксонов, проекция системы растений на географический фон. В палеофлористике приходится учитывать не только пространственное, но и хронологическое распределение таксонов. Тогда палеофлористику можно определить как изучение пространственно-временного распределения таксонов. Нанося на карту ареалы таксонов, можно видеть сгущения линий в одних местах Земли и разрежения в других. Это означает, что таксоны образуют природные совокупности, каждая из которых занимает определенную территорию. Совокупности вложены друг в друга, образуя систему соподчинения. Каждой совокупности отвечает территориальная флористическая единица — фитохория (фитохорион). Фитохории могут быть разного ранга. В нисходящей последовательности это царства, области, провинции, округа, районы. Они получают собственные географические названия. Список таксонов фитохории или ее участка называется флорой.

При выделении фитохорий приходится учитывать частоту встречаемости того или иного таксона. Поэтому границы между фитохориями — не линии, вдоль которых происходит полная смена совокупности таксонов, а полосы, в которых более или менее резко сменяется частота встречаемости таксонов. Границы между фитохориями, если они проходят по суше, всегда размыты в той или иной степени. Такие размытые границы в экологии и биогеографии называются экотонами.

Между структурой и таксономическим составом сообществ нет прямой связи. Один и тот же таксон может входить в разные сообщества, или удерживая жизненную форму, или меняя ее. С другой стороны, может происходить замена таксонов в сообществе без изменения его структуры (точнее, без изменения места данного сообщества в общей классификации сообществ). Тем не менее и на распределение таксонов, и на структуру и распространение сообществ влияют одни и те же факторы — орографические, эдафические, климатические и др. Поэтому между районированием флористическим (по распределению таксонов) и геоботаническим (по распределению сообществ) обнаруживается взаимосвязь. Многие границы оказываются одновременно флористическими и геоботаническими. Территории, оконтуренные такими комплексными границами, предлагалось называть дивизионами растительности. Взаимосвязь флористического и геоботанического районирования неизбежно возникает еще и из-за того, что в современной фитоценологии сами сообщества выделяются по флористическому принципу (метод Браун — Бланке).

При любом районировании приходится подменять одни признаки другими. Непосредственно проследить на больших площадях действительное распространение таксонов невозможно, так как в этом случае требовалось бы наносить на карты конкретные индивиды данного таксона. Поэтому даже при чисто флористическом районировании необходимо опираться на распространение сообществ, если они визуально легче прослеживаются. Наоборот, о распространении сообщества можно судить по распространению легко прослеживаемого таксона. В обоих случаях привлекаются данные по физико-географическим элементам территории, резко различающимся растительным покровом. Так, нет необходимости проводить детальные флористические и геоботанические исследования вдоль всей границы между заболоченной равниной и прилежащей к ней возвышенностью. Достаточно изучить отдельные участки этой границы и, если они окажутся однотипными по интересующим нас признакам, можно провести границу, пользуясь просто гипсометрической картой. Таким образом, при районировании (как и при любом ином типологическом исследовании) трудно наблюдаемые, но считающиеся важными признаки подменяются сопряженными с ними, легче наблюдаемыми признаками. Последние не учитываются при оформлении результатов исследования, отчего создается впечатление, что эти признаки совсем не принимались во внимание. Хотя они и не входят в характеристику выделенных единиц, они служат их обоснованием и поэтому должны учитываться при формулировке принципов исследования.

Если при изучении современного растительного покрова флористические характеристики могут быть отделены от геоботанических (хотя на практике они нередко совмещаются, порой неосознанно), то на палеоботаническом материале это невозможно. Во-первых, в силу специфики палеоботанической летописи в ней оказываются представленными лишь определенные типы растительности, а другие выпадают (например, растительность высокогорий обычно не представлена в макрофоссилиях). Поэтому карты палеофлористического районирования, даже если они строятся путем наложения ареалов разных таксонов, оказываются как бы «вложенными» в картину распространения определенных типов растительности. Во-вторых, сама палеоботаническая таксономия иногда отражает скорее классификацию жизненных форм данного таксона, чем его деление на роды и виды по всей совокупности признаков. Например, род Catamites объединяет сердцевинные отливы чуть ли не всех каламостахиевых карбона и перми, имеющих достаточно толстые стволы с хорошо развитой сердцевинной полостью. При прослеживании в пространстве рода Stigmaria устанавливается распространение некоего обобщенного таксона неопределенного ранга (ибо такими ризофорами обладали многие лепидофиты), а главное — распространение зарослей на сильно обводненных местообитаниях (в том числе мангрового типа). В-третьих, при прослеживании ископаемых таксонов еще в большей мере, чем при выявлении ареала современного таксона, учитываются косвенные признаки, такие как распределение моря и суши, распространение данной осадочной формации или просто данного флороносного слоя и т. д. Тем самым в обоснование палеофлористических карт входит широкий комплекс экосистемных признаков, некоторые из которых трудно отбросить при характеристике фитохории.

Поэтому не случайно, что карты палеофлористического районирования и характеристики, даваемые фитохориям, несут существенно постороннюю нагрузку, прежде всего — палеоклиматическую. На этих картах нередко показывают распределение аридных поясов и оледенений. Палеоклиматические термины иногда вводятся и в номенклатуру фитохорий. Последние приобретают характер «дивизионов растительности», отражающих обобщенные типы палеоклиматов.

Разумеется, карты палеофлористического районирования нельзя считать палеоклиматическими картами, поскольку границы между фитохориями могут быть связаны не с климатическими рубежами, а с препятствиями на миграционных путях. Разобщенные фитохории при сходстве климатических характеристик могут иметь разные наборы таксонов из-за формирования за счет разных материнских флор. К тому же некоторые границы на картах могут быть связаны с вторичным тектоническим сближением или разобщением территорий (если принимать мобилистские концепции). Поэтому палеофлористические карты при всей их геоботанической и палеоклиматической нагрузке могут служить лишь важным компонентом палеоклиматических карт, но не подменять их.

В палеофлористике часто употребляется термин «флора», хотя комплексы растительных остатков и соответствующие им списки таксонов нельзя рассматривать как флоры прошлого. Для этого нужны существенные поправки на неполноту данных, смешение остатков в захоронениях (в том числе из-за переотложения), несоответствия паратаксонов и эвтаксонов. Поэтому вводились понятия тафофлора, стратофлора, геофлора и т. п. Не оспаривая целесообразности этих терминов, можно оставить и термин «флора», так как при изложении истории растительного мира Земли можно по мере возможности отвлекаться от дефектов геологической летописи, от разрозненности остатков и фактически излагать реконструированную картину именно" флор прошлого, их распределения. В ходе же реконструкции нужно разграничивать наблюдаемые комплексы растительных остатков и гипотетические представления о составе материнских флор или типов растительности. При описании реконструированной истории иногда удобен термин «геофлора», поскольку он означает длительно существующую флору обширной территории, соответствующей фитохории высокого ранга (царству или области).

Палеофлористическое исследование венчается реконструкцией флорогенеза (флорогении). Соответствующий обобщающий раздел ботаники называется флорогенетикой. Подобно тому, как филогенетика реконструирует филогению организмов и с этой целью использует и обобщает все сведения о них, так флорогенетика реконструирует происхождение флор.

Поскольку для выяснения происхождения флор необходимо установить происхождение и пути расселения слагающих флоры таксонов, флорогенетика включает в себя филогенетику растений со всеми ее составляющими и проецирует филогенетические линии на палеогеографический и палефлористический фон. Понять расселение растений можно лишь при условии знания аут- и синэкологии таксонов. Поэтому флорогенетика включает в себя и палеоэкологию растений. Особенно важно, что флорогенетика не просто использует данные систематики, филогенетики, палеофлористики и палеоэкологии растений, но и синтезирует их. Таким образом, флорогенетика охватывает более широкий круг вопросов, чем историческая география растений (Е. В. Вульф), фитохориономия (А. Л. Тахтаджян), филогенетическая география растений (А. Энглер) и др.

При изложении истории флор сейчас уже невозможно не принимать во внимание мобилистские идеи. Ясно, что материки в геологическом прошлом находились в иных пространственных отношениях, чем сейчас. К сожалению, имеющиеся реконструкции взаимного расположения материков достаточно убедительны, начиная лишь с юры. Для палеозоя уверенно реконструируется взаимное расположение некоторых гондванских материков (хотя и там не все ясно). Очень дискуссионны положение Катазии и Казахстана, палеогеографические взаимоотношения Северо-Востока СССР и северо-запада Северной Америки, палеогеографическая ситуация в Средней Азии и др. Оценить достоверность разных палинспастических построений с помощью данных о флорах палеозоя пока трудно. Поэтому в истории палеозойских и триасовых флор взаимоотношения материков упоминаются лишь в некоторых случаях.

Источник: С.В. Мейен. Основы палеоботаники. Справочное пособие. Издательство «Недра». Москва. 1987

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: