Оплодотворение, исходный момент возникновения новой генетической индивидуальности, представляет собой процесс соединения женской и мужской гамет.
В результате оплодотворения возникает одноклеточный зародыш с диплоидным набором хромосом и активируется цепь событий, лежащих в основе развития организма.
Биологическое значение оплодотворения огромно: будучи предпосылкой развития новой индивидуальности, оно вместе с тем является условием продолжения жизни и эволюции вида.
Следует подчеркнуть, что оплодотворение представляет собой не одномоментный акт, но именно процесс, занимающий более или менее продолжительный отрезок времени. Это многоступенчатый процесс, в котором различаются следующие этапы: привлечение сперматозоида яйцом, связывание гамет и, наконец, слияние мужских и женских половых клеток. В научной литературе события, связанные со сближением гамет иногда называют осеменением различая наружное и внутреннее осеменение, в зависимости от того, выводятся мужские половые клетки в окружающую среду или в половые органы женской особи. Наружное осеменение характерно для животных, обитающих в водной среде. Внутреннее осеменение присуще главным образом наземным животным, хотя оно достаточно часто встречается и у обитателей водной среды. Осеменение может быть свободным при котором все области ооцита доступны спермиям, но может быть и ограниченным, когда на поверхности яйцеклетки имеется плотная оболочка с микропиле. При внутреннем осеменении у ряда животных мужские гаметы передаются самкам в виде сперматофоров, особых капсул, содержащих сперматозоиды. Сперматофоры сначала выводятся в окружающую среду, а затем тем или иным способом переносятся в половые пути самки.
Соединение гамет предопределяет возможность кариогамии, или слияния ядер. Благодаря кариогамии происходит объединение отцовских и материнских хромосом, ведущее к образованию генома новой особи. В результате слияния гамет возникает диплоидная зигота, восстанавливается способность к репликации ДНК и начинается подготовка к делениям дробления. Механизмы активации яйца к развитию относительно автономны. Их включение может быть осуществлено и помимо оплодотворения, что происходит, например, при естественном или искусственном девственном развитии, или партеногенезе.
Интерес к проблеме оплодотворения выходит далеко за рамки собственно эмбриологии. Слияние гамет — плодотворно используемая модель для изучения тонких молекулярных и клеточных механизмов специфического взаимодействия клеточных мембран; для изучения молекулярных основ активации метаболизма и пролиферации соматических клеток. Общебиологический интерес представляет и то, что оплодотворение являет собой яркий и, может быть, уникальный пример полного обращения клеточной дифференциации. Действительно, высокоспециализированные половые клетки не способны к самовоспроизведению. Они гаплоидны и не могут делиться. Однако после слияния они превращаются в тотипотентную клетку, которая служит источником формирования всех клеточных типов, присущих данному организму.
История открытия оплодотворения теряется в глубине веков. Во всяком случае, в XVIII столетии итальянский естествоиспытатель аббат Лаццаро Спалланцани (1729-1799) экспериментально доказал, что оплодотворение зависит от наличия спермы, и впервые осуществил искусственное оплодотворение яиц лягушки, смешивая их со спермой, полученной из семенников. Тем не менее смысл происходящих при этом событий оставался неясным практически до последней четверти XIX века, когда Оскар Гертвиг (1849-1922) в конце 1870-х годов, изучая оплодотворение у морских ежей, пришел к заключению, что сущность этого процесса состоит в слиянии ядер половых клеток. Вместе с работами бельгийца Эдуарда ван Бенедена (1883, аскарида), немецкого ученого Теодора Бовери (1887, аскарида), швейцарского зоолога Германа Фоля (1887, морская звезда) исследования О. Гертвига заложили основу современных представлений об оплодотворении. Следует подчеркнуть, что именно эти работы послужили веским основанием для предположения о том, что ядро является носителем наследственных свойств. Именно Т. Бовери (1862-1915) в серии блестящих цитологических исследований обосновал в конце 1880-х годов теорию индивидуальности хромосом и создал основу цитогенетики.
Вскоре после выяснения сущности оплодотворения исследователи сосредоточили внимание на механизмах, лежащих в основе этого процесса. Эта область исследований сохраняет актуальность и в наше время. Пальма первенства в построении теории оплодотворения принадлежит американскому исследователю Франку Лилли (1862-1915). Изучая свойства «яичной воды», т. е. морской воды, в которой некоторое время находились неоплодотворенные яйца морского ежа Arbacia или полихеты Nereis, Лилли обнаружил, что из яиц выделяется вещество, которое обладает способностью склеивать спермин в комки. Наблюдаемая агглютинация оказалась видоспецифичной, и Лилли назвал фактор агглютинации, выделяемый неоплодотворенным яйцом, веществом оплодотворения, или фертилизином (от англ. fertilization — оплодотворение). Суть выдвинутой Лилли теории оплодотворения состоит в признании того, что в периферической области яйца находится фертилизин, который имеет сродство к поверхностным рецепторам спермия (антифертилизин спермия). Благодаря этому сродству фертилизин связывает, согласно Лилли, спермии. Однако, чтобы претендовать на универсальность и объяснить не только механизм соединения гамет, но и причины агглютинации спермиев, возможность предотвращения полиспермии, высокую специфичность процесса оплодотворения и т д., теория фертилизина нуждалась в многочисленных допущениях, под гнетом которых она в конце концов и угасла.
Уже в ходе ранних исследований оплодотворения возникло представление о гамонах — веществах, которые обеспечивают активацию или блокирование отдельных этапов оплодотворения. В соответствии с их происхождением различали гиногамоны, выделяемые яйцеклетками, и андрогамоны, вырабатываемые мужскими половыми клетками. Так, полагали, что гиногамон 1, диффундируя из яйца, активирует движение сперматозоида, преодолевая действие андрогамона 1, который ингибирует движение сперматозоида. Гиногамон 2 — синоним фертилизина, а андрогамон 2 — антифертилизина спермия.
В пятидесятые годы XX столетия идея о взаимодействии фертилизина с антифертилизином трансформировалась в гипотезу специфического фагоцитоза. Согласно этой концепции, наличие на поверхности яйца и спермия взаимодействующих молекул обеспечивает комплементарную реакцию по принципу застежки «молнии», благодаря которой спермий оказывается поглощенным яйцом.
Несмотря на известную умозрительность, эти и многие другие подобные гипотезы о механизмах взаимодействия сперматозоидов и яиц сыграли свою положительную роль, обнаружив, во-первых, существование целого семейства специфических молекул на поверхности взаимодействующих гамет и, во-вторых, положив начало планомерным исследованиям природы этих молекул.
Вторая половина прошлого столетия — период расцвета ультраструктурных и молекулярно-биологических исследований, которые выявили большое разнообразие конкретных форм клеточного взаимодействия при оплодотворении. Стало ясно, что универсальная теория оплодотворения, если и может существовать, то только как свод некоторых самых общих принципов организации этого процесса.
Конкретные механизмы оплодотворения зависят от множества факторов. Достаточно сказать о своеобразии оплодотворения у животных с наружным и внутренним осеменением. Очевидно, что определенные различия процесса оплодотворения обусловлены и тем, что у разных животных проникновение спермия в яйцо происходит на разных этапах оогенеза. У многих аннелид, моллюсков, нематод и ракообразных сперматозоид проникает в ооциты первого порядка на стадии профазы. У других кольчатых червей, моллюсков и у насекомых — на стадии метафазы первичного ооцита. Для многих позвоночных характерно осеменение на стадии метафазы вторичного ооцита. У некоторых кишечнополостных и у морских ежей оплодотворение происходит на стадии зрелого яйца уже после завершения делений созревания и выделения направительных, или редукционных телец. Наконец, нельзя не вспомнить и разнообразие типов сперматозоидов, среди которых имеются жгутиковые формы и спермин без жгутиков (например, амебоидные спермин нематод), с акросомой и без нее, имеющие акросомную нить и лишенные ее. Естественно, что в каждом таком случае конкретные механизмы, обеспечивающие тонкое взаимодействие между половыми клетками, различаются.