Факультет

Студентам

Посетителям

Осеменение и оплодотворение у птиц

Различают два понятия: осеменение и оплодотворение.

Осеменение включает все процессы, приводящие мужские и женские половые клетки к контакту, в результате чего сперматозоид внедряется в плазму яйцеклетки. Собственно оплодотворение означает слияние ядер женской и мужской половых клеток.

Образование яйца может проходить и без оплодотворения яйцеклетки, но для развития эмбриона необходимо, чтобы яйцеклетка была оплодотворена. Сперматозоиды образуются в половых железах петуха почти круглый год, а у других птиц в основном в течение весны и лета. По данным Чайковской, половая активность гусаков продолжается в среднем 87—98 дней, заканчиваясь в мае.

Сперматозоиды попадают в половые пути самки (в клоаку) при спаривании. Из клоаки они движутся по яйцеводу, достигая его воронки через час после спаривания при помощи движения хвостика спермия и под влиянием хемотаксиса (движение спермиев по направлению к веществам, выделяемым яйцеклеткой).

Спаривание у птиц происходит очень быстро и часто повторяется. Духно наблюдала, что при высокой половой активности петухов (16—22 спаривания в день) объем семенной жидкости, выделяемой за одно спаривание, снижается почти в 2 раза и в 2 с лишним раза уменьшается концентрация сперматозоидов в ней по сравнению с тем, что бывает при ограниченной половой активности тех же петухов (3—5 спариваний в день). Ограничение числа спариваний петухов, по данным автора, повышает процент оплодотворенности яиц, процент вывода цыплят и жизнеспособность молодняка.

По данным Мамзиной, объём выделяемой за один раз семенной жидкости у петуха равен в норме 0.1—1.2 мл со средней концентрацией спермиев 3.75 млрд/мл (от 0.04 до 8 млрд/мл). Концентрация спермиев является показателем интенсивности функции половых желез. Автором отмечена положительная корреляция между скоростью обновления меченого фосфора в общем количестве РНК спермиев (что отражает интенсивность обменных процессов при сперматогенезе) и концентрацией спермиев. Этим же методом (меченого фосфора) установлено, что длительность сперматогенеза у петухов равна 14—15 дням, т. е. вдвое меньше, чем у сельскохозяйственных животных, что согласуется с высокой половой активностью петухов. Время прохождения семени по выносящим путям равно 10—12 дням. У гусаков объем семенной жидкости за одно спаривание равен 0.1—2.0 мл, а концентрация ее значительно ниже, чем у петухов, и равна 340—580 млн/мл.

Изучая физиологические свойства спермы гусаков, Чайковская наблюдала, что чем выше концентрация семенной жидкости, чем выше активность спермиев (относительное количество их, способное к поступательному движению), чем больше их резистентность (устойчивость липопротеидного покрова спермиев к 1%-му раствору хлористого натрия), тем выше оплодотворенность яиц и ниже эмбриональная смертность. По всем этим показателям сперма петухов намного превосходит сперму гусаков. Камар подтвердил, что при плохой подвижности сперматозоидов и низкой концентрации спермы сильно снижается оплодотворенность и выводимость цыплят. Секи и Кейт показали, что наличие более 10% ненормальных, искривленных сперматозоидов снижает оплодотворенность индюшиных яиц на 12% и выводимость индюшат на 3.5%.

Многие исследователи и практики птицеводства наблюдали связь между оплодотворенностью яиц, выводимостью и жизнеспособностью цыплят. Лепайыэ обнаружил между оплодотворяемостью яиц отдельных кур и выводимостью цыплят из них положительную корреляцию, равную 0.45±0.05; между выводимостью и сохраняемостью цыплят при выращивании — 0.67±0.07; между оплодотворяемостью яиц каждой курицы на 2-й и на 3-й год яйцекладки — 0.52±0.07 и выводимостью цыплят в эти же годы — 0.57±0.06.

В группе работ Новик с соавторами экспериментально показала, что проникновение спермиев в яйцеклетку у кур происходит сразу после овуляции в воронке яйцевода. Если здесь в течение 15—20 мин. не произойдет встреча яйцеклетки со сперматозоидами, она в дальнейшем претерпевает необратимые изменения и теряет способность быть оплодотворенной. Раньше считалось, что утрата способности к оплодотворению связана с облекающим яйцеклетку (в яйцеводе) белком; однако, так как авторам не удалось добиться оплодотворения яйцеклетки и после освобождения ее от белка, то причиной этого следует считать изменения в самой яйцеклетке. При хирургическом вмешательстве авторам удалось оплодотворить яйцеклетку еще до овуляции.

Половые клетки (гаметы) — это специализированные клетки, неспособные долго существовать без процесса оплодотворения; после их слияния образуется зигота, которая уже не просто клетка, а целостный организм, начинающий новый жизненный цикл.

Как же происходит проникновение спермия в яйцеклетку?

Дорфман сообщает, что при взаимодействии сперматозоида с яйцом происходит так называемая акросомная реакция, при которой из акросомы спермия выталкивается нить, входящая в образующийся на поверхности яйцеклетки воспринимающий холмик. При этом спермиями млекопитающих выделяется гиалуронидаза, расщепляющая мукополисахариды, склеивающие между собой окружающие яйцо фолликулярные клетки. Расщепление мукополисахаридов делает клеточную оболочку более проницаемой. Однако в спермиях птиц гиалуронидаза не обнаружена. Желточную оболочку яйцеклетки у птиц растворяют лизины, выделяемые акросомой спермия. Лизины и другие вещества, выделяемые гаметами в окружающую среду, называются гамонами. В цитоплазму яйцеклетки проникает головка, шейка и связующий отдел сперматозоида, а хвостик его отбрасывается.

Центросома спермия, попав в яйцеклетку, у которой нет своей центросомы, становится клеточным центром зиготы. Затем центросома делится на две новых, которые расходятся в стороны и располагаются с обоих концов от вновь образовавшегося ядра. При этом происходит перестройка цитоплазматического материала и подготовка к серии митотических делений — к размножению клеток.

Вхождение центросомы сперматозоида дает импульс активации яйцеклетки к развитию, который сходен с нервно-мышечным импульсом как по физиологическому его проявлению, так и по физико-химической природе, что подтверждено новыми исследованиями последних десятилетий. По мнению автора, неправильно было бы считать причиной активации яйцеклетки слияние мужского и женского ядер. После слияния ядер яйцеклетки и спермия наступает 1-е дробление вновь образовавшегося ядра и цитоплазмы зиготы. При этом диплоидное число хромосом зиготы (состоящее из двух гаплоидных наборов — материнского и отцовского) делится обычным митотическим путем, так что каждая вновь образовавшаяся клетка имеет диплоидный набор хромосом.

Оплодотворение вызывает целый ряд физико-химических и биохимических изменений яйцеклетки. Укажем основные. После оплодотворения вязкость протоплазмы яйца увеличивается и приближается к гелю, что, по-видимому, необходимо для клеточного деления. Проникновение спермиев в яйцеклетку, как сообщает Кнорре, в 70—80 раз (по данным Барта, в 5 раз) усиливает окислительно-восстановительные процессы и увеличивает теплопродукцию. Эта энергия, по-видимому, необходима для осуществления процессов дальнейшего развития. Однако, по мнению Браше, оплодотворение не обязательно стимулирует дыхание яйцеклетки (у разных животных), а только регулирует его. Он приводит теорию Батайона, по которой оплодотворение представляет собою в основном «реакцию очищения» яйцеклетки от токсических продуктов распада в результате повышения проницаемости ее оболочек, так как, по целому ряду данных, неоплодотворенное яйцо — это клетка, находящаяся в состоянии угнетения. Сразу после оплодотворения наступает заметное увеличение потребления гликогена. Кроме того, повышается выделение аммиака, что указывает на стимуляцию пуринового обмена, связанного с РНК. При оплодотворении происходит значительная перестройка белков, а синтез их наступает позднее.

При оплодотворении в яйцеклетку птиц проникает много спермиев одновременно (полиспермия). По данным Бехтиной, в куриное яйцо проникает в среднем 20—60 спермиев, а при вхождении в яйцо 300—400 спермиев наблюдаются аномалии развития. Сливается с ядром яйцеклетки ядро только одного из сперматозоидов. О судьбе остальных спермиев, проникающих в яйцеклетку, имеется много противоречивых наблюдений и мнений. По мнению одних исследователей, все спермин, кроме одного, погибают и их ядра подвергаются деструкции с расщеплением хроматина ферментами. По данным других, оставшиеся спермин ассимилируются зиготой, являясь источником питательных веществ, энергии и, возможно, пластического материала. Кнорре, кроме того, считает, что они образуют также мероциты (блуждающие ядра), способствующие переработке желтка. Третья группа исследователей считает, что эти спермин образуют дополнительные ядра, участвующие в построении желточного синцития, становясь центрами дополнительного краевого дробления. Бехтина, соглашаясь с мнением Кнорре об участии дополнительных мужских пронуклеусов в освоении питательного материала желтка, считает, что продукты распада сперматозоидов (биологически активные вещества) ассимилируются эмбрионом и являются одним из источников изменения качества потомства, полученного при гетероспермном осеменении и, наконец, считает возможным, что некоторые дополнительные мужские пронуклеусы становятся ядрами краевых незамкнутых снизу бластомеров, т. е. входят в структуру эмбриона. Мы считаем наиболее правильным мнение второй группы исследователей.

По-видимому немаловажную роль играет возможность избирательного оплодотворения (сливается с яйцеклеткой наиболее подходящий, наиболее обеспеченный энергией спермий). Нельзя забывать, что при оплодотворении происходит соединение двух различных наследственных зачатков, что является благоприятным и необходимым для развития нормального, жизнеспособного потомства. Половые клетки не должны принадлежать, с одной стороны, близкородственным животным из-за чрезмерного физиологического сходства между ними, а с другой — слишком далеким видам из-за физиологической несовместимости. Многие гены, обусловливающие нежелательные, иногда даже летальные признаки, находятся в организме в рецессивном состоянии и не проявляются. При близкородственном скрещивании — инбридинге эти рецессивные гены встречаются и могут проявиться, вызвав появление нежелательных для человека и часто вредных для самого животного признаков; в некоторых же случаях проявление рецессивного признака приводит к гибели данного животного еще до окончания его эмбрионального развития. При скрещивании совершенно неродственных линий потомство зачастую оказывается лучше каждого из родителей. Это улучшение называется гетерозисом. Генетически гетерозис объясняется тем, что каждая из родительских линий содержит доминантные гены, прикрывающие нежелательные рецессивные гены другой родительской линии.

Целый ряд исследователей пытались доказать возможность участия в оплодотворении яйцеклетки (т. е. в слиянии мужского ядра с женским) двух или большего количества сперматозоидов (с появлением у потомства признаков двух отцов) после осеменения спермой двух петухов. Опыты были проведены без необходимых в таких случаях цитологических исследований, не исключали чисто генетических ошибок и не могут быть признаны достоверными. Благотворное же влияние оплодотворения спермой двух петухов, наблюдавшееся этими авторами, можно, по-видимому, объяснить ассимиляцией зиготой ядер дополнительных спермиев, причем положительную роль могут играть и некоторые породные отличия в ДНК.

Несмотря на то что Курбатовым и Нарубиной представлен большой материал, как будто показывающий сдвиг полов в потомстве в сторону увеличения процента самок при ограниченном (кратковременном или посменном) использовании петухов, нам это кажется необоснованным, так как пол потомства у птиц определяет не самец, а самка.

В большой группе работ Олсен сообщает о случаях партеногенетического развития яиц индеек и кур. Подводя итоги за 9 лет наблюдений, автор отмечает, что количество случаев партеногенетического развития с годами увеличивается и что за это время вылупилось 67 «партеногенетических» индюшат, причем все были самцами; 3 из них продуцировали сперматозоиды и от одного было получено потомство. По нашему мнению, такой вывод должен быть значительно лучше обоснован (например, необходимы цитологические исследования хромосомного аппарата), так как он противоречит всему, что известно о биологии размножения высших животных.

Оставаясь в складках яйцевода, не слившиеся с яйцеклеткой сперматозоиды сохраняют свою жизнеспособность и могут оплодотворять яйца при последующих овуляциях. Показано, что в течение трех недель после спаривания куры могут нести оплодотворенные яйца и жизнеспособность эмбрионов не зависит от времени снесения яйца после покрытия курицы. По данным Новик и Гинтовт, сперматозоиды петуха сохраняют оплодотворяющую способность в яйцеводе курицы до 30 дней. Вне яйцевода оплодотворяющая способность сперматозоидов значительно снижается уже через час после эякуляции. Авторы установили, что наиболее благоприятной средой для сохранения этой способности является слегка гипертонический раствор с pH 6—8. Длительное хранение сперматозоидов в половом тракте кур обеспечивается морфо-физиологическими условиями железистых ямок (крипт) воронки яйцевода, глубиной крипт, слабокислой реакцией среды, наличием в ней глюкозы и фосфатазы. Вейцман сообщает, что оплодотворяющая способность спермиев в половых путях цесарок-самок сохраняется полностью в течение 8—10 дней, а затем падает до нуля к 20-му дню после спаривания. Значительно меньше длительность оплодотворяющей способности спермы у уток. Аш наблюдал высокую оплодотворенность яиц у пекинских уток только до 4—5 дней после удаления самцов, а на 10—13-й день оплодотворенность яиц снижалась до нуля. Снижался и процент вывода утят от оплодотворенных яиц с 75.8% в первую неделю после изоляции самцов до 60.5% во вторую. Гальперн показала, что для обеспечения высокого процента оплодотворенных яиц в половых путях курицы должно быть достаточное количество спермы. Так, даже после трехкратного спаривания с петухами ранее не спаривавшиеся куры снесли 76.3% неоплодотворенных яиц. Автор наблюдала, что чем чаще куры спаривались с петухами, тем выше был процент оплодотворенных яиц; спаривание должно было быть ежедневным, но не реже чем через день. Выяснено, что спаривание происходит за 18—30 час. до наступления очередной овуляции, что обеспечивает оплодотворение яиц свежей спермой.

Одно время считалось, что спермин, не принявшие участия в оплодотворении яйцеклетки, играют существенную роль в обмене веществ материнского организма, проникая в эпителиальные клетки половых путей самки. Противоположные данные получила Бехтина, исследовав около 100 половых трактов кур и не обнаружив ни одного случая внедрения сперматозоидов в цитоплазму клеток выстилающего их эпителия. Автор предполагает, что изменение цвета скорлупы в сторону отцовской породы может объясняться вхождением продуктов резорбции семенной жидкости в пигментирующее скорлупу вещество.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: