Одно из важных достижений эволюции — возникновение адаптаций принципиального характера. Подобные изменения, по-видимому, возникают в метаболизме растений не часто.
Так, П. Хочачко и Дж. Сомеро (1977) в становлении клеточного метаболизма выделяют такие ступени:
- изменение типа макромолекул,
- изменение количества (концентрации) макромолекул,
- регуляция функций макромолекул.
Сообразно этому различают и пути адаптаций организмов:
- использование имеющихся обменных процессов в онтогенезе для восстановления нарушенного состояния — компенсаторные адаптации,
- выработка новых механизмов в филогенезе для выхода в новую зону — эксплуатативные адаптации.
Хочачко и Сомеро далее замечают, что биохимические адаптации представляют собой «крайнее средство» и происходят лишь тогда, когда у организма исчерпаны физиологические способы предотвращения неблагоприятных воздействий среды. При выработке функциональных приспособлений чаще всего происходит опробование ранее сложившихся физико-химических механизмов в различных ситуациях.
В качестве примеров функциональных приспособлений растений могут служить образование световых или теневых листьев в зависимости от условий освещения и влажности, аккомодация роста, изменение темпов развития и потенций к регенерации при смене условий среды, при нарушениях целостности, корреляции и полярности организма. Так, при фотосинтезе в световых и теневых листьях происходят одинаковые химические процессы, тем не менее благодаря изменению структуры листа у них заметно меняется количественное выражение основного процесса. Точно так же, используя один и тот же механизм устьичных регуляций, растения в течение суток активно противостоят иссушающему воздействию среды и поддерживают фотосинтез и дыхание.
В ходе эволюции решаются важные принципиальные задачи путем изменения количества структур и метаболистов. Так, увеличение числа сосудов и устьиц, густоты жилкования пластинки, толщины слоя кутикулы и т. п. оказалось определяющим при расселении растений в наземных условиях. Велика и роль соотношения фитогормонов и ингибиторов роста в тканях (В. И. Кефели, 1974; К. З. Гамбург, 1976; К. Thimann, 1977). Например, изменение их соотношения представляет собой универсальный механизм не только для регуляции морфогенеза и роста (включая явления апикального доминирования и устьичных движений), но и для осуществления ориентации индивидуума в пространстве. Здесь выступают исключительно эффективные и разнообразные способы использования возникшего биохимического новшества в условиях прикрепленного образа жизни.
Количественное изменение содержания веществ в онтогенезе достигается и с помощью выработанного в ходе эволюции механизма взаимопревращения метаболитов. В качестве примера можно указать на фитохромную систему (Р660 ↔ Р730). зарядку и разрядку биологического аккумулятора (АТФ ↔ АДФ), переход хлорофилла из основного в возбужденное состояние и на роль аммиака как «альфы и омеги» азотного обмена.
Одним из примеров регуляции жизнедеятельности растений путем количественного изменения содержания вещества служит вода. Так, влажность кукушкина льна при длительной засухе составляет 1%, сфагнума — 7% по отношению к общей сухой массе тела. При пересыхании мхи и лишайники впадают в анабиоз. Нередко даже высшие растения из семейства геснериевых, миротамниевых и осоковых пересыхают в пустыне до такого состояния, что их можно растереть в порошок. Тем не менее после увлажнения их жизнедеятельность полностью восстанавливается.
Функциональная эволюция нередко связана с вычленением основных процессов в качестве узловых в цепи превращений. Таковым в цикле Кальвина оказалась реакция, катализируемая РБФК:
CO2 + РБФ → (промежуточный C6-продукт) → 3ФГА
В листьях зеленых растений на долю РБФК, как известно, приходится до 50% всего белка, тогда как концентрация CO2 в листьях очень низка (7 мкм). Казалось бы, парадокс. Для сравнения укажем, что фосфофруктокиназа (главный регуляторный фермент гликолиза) содержится в листьях в малых количествах. Несоответствие содержания РБФК концентрации CO2 не случайно, а биологически необходимо для извлечения из атмосферы инертного диоксида углерода, не обладающего развитой стереохимической активностью и зарядом молекулы. Ввиду важности РБФК для фиксации CO2 вырабатываются и специальные механизмы, регулирующие ее активность в онтогенезе (свет, фруктозо-6-фосфат).
Итак, структурно-функциональная дивергенция осуществляется при сохранении консерватизма основных путей метаболизма. Для разных видов ее результаты часто не совпадают, поэтому и способы приспособления растений к засухе и засолению оказываются весьма разнообразными. Этот определяется отбором.