Факультет

Студентам

Посетителям

Мхи в луговых фитоценозах

Мхи входят в состав многих луговых фитоценозов, образуя на некоторых типах лугов более или менее сомкнутые моховые покровы.

Чаще всего и в наибольших количествах на лугах распространены гипновые мхи, значительно реже встречаются сфагновые. Обычно как примесь к гипнам и сфагнам на лугах присутствуют печеночники. Общее число видов мхов в составе луговой биофлоры СССР достаточно велико, поскольку только на лугах Коми АССР обнаружено 118 видов, в том числе 22 вида печеночников (Железнова, Кильдешевский, 1970). На лугах европейской части СССР наиболее часто встречаются 30—40 видов гипновых мхов. Распространены не только «луговые» (Climacium dendroides Thuidium recognition, Th. philibertu, Rhytidiadelphus squarrosus), но и типичные лесные мхи (Pleurozium schreberi, Hylocomium splendetis, Polytrichum commune), а также виды мхов, свойственные болотам (Calliergon giganteum, Drepanocladus vemicosus Tomenthypnum nitens) и степям (Thuidium abietinum).

Мхи, входящие в состав луговых ценозов, весьма разнообразны по своим экологическим свойствам. Большинство видов луговых мхов можно отнести к мезофитам, но помимо них на лугах распространены гигрофильные (Calliergon, Drepanocladus, Calliergonella) и ксерофильные (Thuidium abietinum) виды. Некоторые мхи при иссушении верхнего слоя почвы переходят временно в состояние покоя. Наряду с видами, свойственными местоположениям с достаточно обеспеченным водным режимом (Calliergon giganteum, Calliergonella cuspidata), на лугах встречаются мхи, способные произрастать в условиях значительной переменности в увлажнении (Drepanocladus aduncus). Среди «луговых» мхов есть эутрофы, мезотрофы и олиготрофы, а также виды, свойственные кислым (Polytrichum, Sphagnum), слабокислым или циркум-нейтральным почвам (Calliergonella cuspidata и др.).

Мхи существенно различаются по отношению к световому режиму. Большинство видов «луговых» мхов успешно произрастает лишь при достаточном обеспечении светом, менее распространены теневыносливые виды (Mnium spp., Rhodobrym roseum). Мхи отрицательно реагируют на перекрытие наилком, поэтому они отсутствуют в поймах, в местах, где на поверхности луга откладывается наилок, или образуют лишь временные, слаборазвитые синузии после схода полых вод. В то же время некоторые виды мхов хорошо выносят заливание полыми водами, если седиментация отсутствует, и могут образовывать в этих условиях сплошные покровы.

Вытаптывания скотом мхи не выносят, поэтому их нет или они представлены в незначительном количестве на регулярно и интенсивно используемых пастбищах; в основном они распространены на сенокосах, где существуют в условиях переменного обеспечения светом: постепенное увеличение затенения по мере формирования травостоя, резкий переход к произрастанию в условиях полного освещения после скашивания травы. Мхи — вечнозеленые растения, они сохраняют листья зелеными в течение всего года и способны к фотосинтезу, как только условия освещения, увлажнения и температуры обеспечивают его возможность. При скашивании травы косилками мхи обычно не затрагиваются. На неиспользуемых лугах в результате сильного затенения и погребения в ветоши и подстилке (в отмерших надземных побегах трав) мхи отмирают.

Формирование мохового покрова на лугах тесно связано с развитостью луговых травостоев. Наиболее сомкнутые и мощные моховые покровы образуются на лугах с низкорослым разреженным травостоем. Различные причины, обусловливающие разреженность травостоев (бедность и высокая кислотность почвы, заболоченность и недостаточная аэрация и др.), могут привести к разрастанию мхов. Все, что способствует усилению роста трав, образованию сомкнутых высоких травостоев, в частности внесение удобрений, приводит к резкому уменьшению количества мхов.

Особенно широко мхи распространены на материковых лугах в западных и северо-западных районах европейской части СССР, расположенных в пределах лесной зоны в местах с достаточной обеспеченностью водой и высокой влажностью воздуха. К востоку и юго-востоку, по мере увеличения континентальности и засушливости климата, участие мхов в луговых ценозах снижается.

Луговые мхи способны размножаться вегетативно, поэтому в благоприятных для них условиях они могут быстро образовывать сплошные покровы. Проективное покрытие и масса мхов на некоторых типах лугов очень значительны. Масса мхов может превышать массу, образуемую травами. Это видно из данных учетов на материковых лугах Новгородской обл., где на изученных типах суходольных лугов она колебалась от 637 до 870 г/м2 и превышала массу трав в 3—7 раз, в то время как на пойменном лугу она была в 2,2 раза меньше массы травы (Сукачев и др., 1916). На суходольных лугах в Карелии количество мхов варьировало от 30 до 280 г/м2 (Зайкова, 1958). На листвяговых лугах Архангельской обл. общая масса мхов составляла 100—340 г/м2. Значительно большее количество мхов установлено С. П. Смеловым, И. И. Поляковым и М. А. Петровой на материковых лугах Полистовского р-на Псковской обл.: на сухих белоусовых и разнотравно-белоусовых лугах — 400 г/м2, на влажных белоусниках — 155— 780 г/м2, на мелкоосоковых лугах — 60—445 г/м2, на долинных белоусниках — 170—900 г/м2, на долинных мелкосопочниках — 130—500 г/м2. Запас мхов на большинстве изученных типов полистовских лугов значительно (нередко в 10 и более раз) превышал урожайность травы. Таким образом, общая масса мхов на некоторых типах лугов достигает очень больших размеров.

Несмотря на низкорослость, мхи по объему надземных органов могут значительно превышать травы. Это обусловлено тем, что моховой покров сложен многолетними органами, к тому же не только живыми, но и отмершими. Разделение мхов на живую и отмершую части сопряжено с большими методическими трудностями, поскольку у большинства видов побеги, нарастая вверх, отмирают в нижней части, а листья остаются живыми лишь 1—2 года и очень редко, как, например, у Hylocomium splendens, 3—4 года, т. е. побеги могут состоять из трех частей: верхней — покрытой зелеными листьями, средней — покрытой отмершими листьями, иногда чередующимися с зелеными, и нижней — безлистной. Нижние безлистные части побегов, однако, нельзя считать безжизненными.

Данные об участии в сложении мохового покрова отмерших частей мхов противоречивы. По наблюдениям на суходольных лугах Карелии отмершие мхи составляли от 29 до 74% мохового покрова, а по наблюдениям над Rhytidiadelphus squarrosus на суходольном лугу процент отмершего мха варьировал в течение года, достигая максимума (15%) в сентябре; в этой работе живыми считались побеги, имеющие зеленые листья. На одном и том же типе (и участке) луга процент отмерших побегов изменяется от вида к виду. Так, по наблюдениям на лощинном суходольном замшелом лугу (Московская обл.) моховой покров, образованный из 12 видов мхов, на 15% (по числу побегов) состоял из отмерших мхов. Количество отмерших побегов изменялось от 4% у видов, представленных в небольшом количестве (Thuidium recognitum, Scoponia irrigua), до 18% у преобладавшего в моховом покрове Bryum weigeli (Слука, 1972).

По наблюдениям на луговой степи длительность жизни побегов у Thuidium abietinum равна 3—4 годам, а его годичный прирост составлял примерно 40% от общей массы (Голубев, 1963). По наблюдениям в Польше годичный прирост ряда видов луговых мхов составлял 35—50% от общей массы (Regment-Grabowska et al., 1975). Из-за различий в условиях произрастания и видовом составе мхов длительность их жизни, участие отмерших частей в сложении мохового покрова и годовой прирост могут сильно изменяться от одного типа луга к другому.

Мхи, образуя моховой покров, изменяют условия произрастания травянистых растений и условия существования многих других компонентов луговых ценозов. Влияние тем больше, чем мощнее развит моховой покров. Сомкнутый моховой покров, состоящий из живых и отмерших побегов, существенно изменяет воздействие атмосферных факторов на почву и ослабляет воздействие почвы на приземную атмосферу. Он оказывает влияние на водный, воздушный, тепловой и пищевой режим почв.

Мхи обладают большой влагоемкостью. Отдельные виды в воздушно-сухом состоянии способны поглощать воды в несколько раз больше по сравнению с их массой, например, Thuidium abielinum в 4,3 раза, Th. recognitum — 4,9—6, Rhytidiadelphus squarrosus — 5,0—9,3, Drepanocladus exanulaius — 9,2—10,6, Aulocomnium palustre — 9,9—10,8, Sphagnum sp. — в 11,7—16,7 раза (Сукачев и др., 1916). Небольшое количество выпавших атмосферных осадков может полностью впитываться моховым покровом и не попадать в почву. Они, однако, легко поступают в почву, проникая через моховой покров после насыщения его водой во время сильных дождей или в периоды длительной дождливой погоды, а также при таянии снега. Так как моховой покров затрудняет испарение воды с поверхности почвы, она теряется в основном в результате транспирации и потому дольше сохраняется в почве. Моховой покров затрудняет газообмен между почвой и атмосферой, поэтому в почвенном воздухе на лугах с развитым моховым покровом содержится больше СO2 и меньше O2.

Моховой покров не только задерживает выделение СO2 из почвы, но и поглощает его, тем самым снижая обеспеченность им травянистых растений. В сплошных моховых покровах воздух занимает до 90% их объема, поэтому они обладают хорошо выраженными термоизоляционными свойствами, препятствуя теплообмену между почвой и атмосферой. В теплые периоды года почва под развитым моховым покровом медленнее прогревается, в холодные — моховой покров защищает почву от охлаждения. Менее благоприятный температурный режим и ухудшение условий аэрации сдерживают активность микроорганизмов, минерализация отмерших растений происходит медленнее, травянистые растения в меньшей степени обеспечиваются элементами минерального питания.

Моховой покров оказывает влияние на семянное размножение луговых трав. Семена некоторых растений, находясь на поверхности почвы или в почве под сплошным моховым покровом, не в состоянии прорасти. Это видно из результата опыта Н. А. Асеевой и А. П. Шенникова на низинном замоховелом лугу. На площади в 12 дм2 за вегетационный период появилось следующее количество всходов: без удаления мха — 131, в том числе злаков — 14, осок — 0; при удалении мха — 421, злаков — 80, осок — 80. Всходы осоки дернистой появились лишь после удаления мха. В некоторых случаях удаление мохового покрова, однако, не приводит к увеличению числа всходов. По-видимому, в зависимости от мощности мохового покрова, слагающих его видов, метеорологических условий, состава травостоя и других причин моховой покров оказывает различное влияние на возникновение и приживание всходов. Это подтверждается наблюдениями Т. И. Варлыгиной, изучавшей ценотические популяции лапчатки прямостоящей. На сплошном покрове из Sphagnum girgensohnii возникали и приживались многочисленные всходы лапчатки, в то время как на сплошном покрове Polytrichum commune всходы отсутствовали, и лапчатка была представлена лишь взрослыми особями.

В большинстве случаев моховой покров создает условия, неблагоприятные для приживания всходов: всходы, возникающие из семян, расположенных на поверхности почвы, должны пробиться через слой мха, чтобы вынести семядоли или листья над моховым покровом; всходы, образующиеся из семян, расположенных среди побегов мхов, ослабляются, пока их корешки не достигнут поверхности почвы. Все это увеличивает число отмирающих всходов, особенно в начальном периоде их жизни (в фазе семядолей). В опыте Н. Е. Асеевой и А. П. Шенникова выжило всходов до октября без удаления мха 14%, при удалении мха — 24; в фазе семядолей погибло всходов соответственно 78 и 55%. Однако прижившиеся всходы и молодые растения в последующие годы среди мхов сохраняются лучше, чем без мохового покрова, что, по-видимому, связано с ослаблением в этих условиях конкурентной способности взрослых особей трав.

На некоторых типах лугов, где моховой покров хорошо развит, травянистые растения приспособились к совместному произрастанию с мхами, отдельные виды трав даже располагают свои корневые системы в моховом покрове. Удаление мхов на таких лугах может привести к ухудшению условий произрастания для луговых трав, к их угнетению и даже отмиранию, что сопровождается временным снижением урожайности луга. Моховой покров обычно быстро восстанавливается после его удаления, что связано со способностью мхов к регенерации из обломков побегов и к размножению вегетативным путем. Лучший способ борьбы со мхами на лугах — создание сомкнутых, высоких травостоев путем внесения удобрений, а там, где это необходимо, применение осушения или известкования.

В моховом покрове обитает большое число мелких животных а также микроорганизмов, включая азотфиксирующие сине-зеленые водоросли (цианобактерии).

На лугах, где моховой покров существует устойчиво, он подвержен в течение вегетационного сезона относительно небольшим изменениям, которые находятся в тесной зависимости от состояния травостоя. Условия для произрастания мхов на лугах в течение вегетационного периода наиболее благоприятны весной до смыкания травостоя, после покоса и осенью. По годам могут наблюдаться различия в выраженности мохового покрова, связанные то с более, то с менее пышным развитием травостоя. Выраженность мохового покрова может подвергаться значительным изменениям на лугах с переменным увлажнением.

На лугах, где условия, благоприятные для произрастания мхов, существуют лишь в течение части вегетационного периода, могут создаваться кратковременные моховые синузии, например на пойменных лугах весной после схода полых вод, когда мхи не испытывают на себе влияния травостоя, а почва достаточно влажна. Мхи в это время образуют разреженные, а иногда сплошные, но обычно маломощные покровы, а затем в связи с изменением условий произрастания (высыхание поверхностного слоя почвы, затенение) они отмирают, их проективное покрытие и масса резко снижаются. На таких лугах при однократном описании растительности, проведенном в различные сроки, можно получить совершенно разное представление о выраженности мохового покрова.

При рациональном использовании лугов и применении соответствующих мер ухода, особенно при внесении удобрений, мхи довольно быстро исчезают из состава луговых ценозов или резко снижают свое участие в их сложении.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: