Факультет

Студентам

Посетителям

Морфология имаго термитов

Тема: Термиты  

Голова

У имаго, рабочих, псевдоэргат, нимф и личинок строение головы очень сходно; отличаются лишь отдельные части в связи с тем, что у имаго всегда имеются сложные глаза и несколько слабее развита жевательная мускулатура.

Голова обычно округлой или овальной формы, уплощенная дорзовентрально, более или менее прогнатическая, хорошо подвижна.

Швы разделяют головную капсулу на несколько отделов и выражены у разных представителей более или менее четко. Эпикраниальный шов у представителей Hodotermitidae и Kalotermitidae обычно имеет вид Y-образной линии. Его продольная ветвь идет вдоль средней линии головы и делит теменную и затылочную области на две симметричные половины; сзади он переходит на нижнюю сторону головной капсулы. Боковые его ветви могут быть натравлены к краю или середине сложных глаз, к простым глазкам. Шов может быть отчетливым, неясным или отсутствовать. Иногда видна только продольная ветвь или ее часть. Снодграсс считает, что у термитов боковые ветви эпикраниального шва не следует рассматривать как истинный фронтальный шов головы насекомых, так как они не направлены к основаниям усиков.

У Phinotermitidae и Termitidae хорошо развит эпистомальный шов, отделяющий наличник от лба.

Интраклипеальный шов делит наличник на мембранозный антеклипеус и сильно склеротизированный постклипеус. Антеннальный и окулярный швы отделяют соответствующие склериты, расположенные вокруг антеннальных ямок и глаз.

Переднюю часть головной капсулы образует наличник, задняя часть которого — постклипеус — сильно оклеротизирована и у представителей Termitidae разделена продольной бороздкой на две симметричные части. Обычно постклипеус довольно плоский или слабо вздутый, округлый. У некоторых Rhinotermitidae он сильно выдается в виде килевидного образования.

За наличником следует лоб, ограниченный с боков антеннальными ямками. Границы лба у термитов разными авторами определены различно. Мы будем рассматривать лоб как передневерхнюю часть головной капсулы, не связывая ее с сегментарным составом головы насекомых. На лбу имеются сложные фасеточные глаза и у всех термитов, кроме Hodotermitidae и Termopsidae, два простых глазка в виде резко очерченных белых пятен. По форме, размеру и расстоянию от сложных глаз они сильно варьируют у разных видов. Медиальнее простых глазков часто имеются два овальных светлых антеннальных пятна.

Верхняя часть головной капсулы образована теменными пластинками (vr), которые сбоку без видимых границ переходят в щеки и защеки. Сзади, также незаметно, темя переходит в затылок (осс), от которого в виде узкой полоски по периметру затылочного отверстия отделяется заднезатылок.

У имаго Rhinotermitidae и Termitidae в середине верхней части головы между глазами или несколько сзади них расположено отверстие лобной железы (фонтанель). Оно представлено в виде поры или щели различной формы, расположено на ровной поверхности головной капсулы или на бугорке. У некоторых видов вокруг фонтанели имеется светлое пятно. Если развит эпикраниальный шов, то фонтанель расположена у места его ветвления.

Тенториум образует внутренний скелет головы. Он делит полость головной капсулы на два отдела, из которых верхний вмещает мозг и объемистые мышцы мандибул, а в нижнем располагается подглоточный ганглий и часть мышц.

У термитов Тенториум состоит из четырех соединенных между собой склеротизированных пластин, жестко связанных с головной капсулой. Он образуется за счет нескольких парных впячиваний гиподермы, следы которых остаются на головной капсуле взрослых термитов в виде тенториальных ямок. У Anacanthotermes хорошо видны две пары этих ямок. Первые расположены в передних углах лба, несколько медиальнее верхних мыщелков мандибул, вторые — недалеко от нижних их мыщелков.

С правой и левой стороны головы к ее центру отходят боковые треугольные пластинки тенториума с утолщенными в виде канта краями. Они крепятся к головной капсуле по прямой линии между первыми и вторыми тенториальными ямками и обеспечивают надежную опору мощным мандибулам.

В сравнительно-морфологическом плане боковые пластинки тенториума термитов представляют собой слившиеся на всем протяжении передние и верхние руки тенториума.

Вблизи центра полости головной капсулы боковые пластинки изгибаются и срастаются в одну выгнутую центральную пластинку. Вдоль нее по средней линии проходит продольный тенториальный шов, который делит центральную пластинку на две симметричные части.

Задняя часть тенториума представлена широкой пластинкой — тенториальным мостом, в образовании которого принимают участие задние руки тенториума. Они берут начало у места прикрепления максилл. Между центральной пластинкой тенториума и тенториальным мостом имеется тенториальное отверстие, через которое цроходят коннективы, связывающие мозг с подглоточным ганглием. Между тенториальным мостом и задним краем постментума образуется полость, через, которую проходят коннективы нервной цепочки и протоки слюнных желез в грудь. Тенториум служит опорой для многих мышц головы.

У некоторых термитов, вероятно, передние руки тенториума могут не срастаться с верхними и боковые пластинки в таких случаях не образуются. Вайднер указывает на наличие у термитов еще одного парного впячивания головной капсулы, от которого к боковым краям центральной пластинки тянутся нитевидные хитиновые тяжи.

Усики. По бокам лба под фасеточными глазами и непосредственно за основаниями мандибул находятся антеннальные ямки, в которых причленяются гомономные усики. Число члеников усиков варьирует от 11 до 33. У Mastotermitidae, Hodotermitidae и Termopsidae может встречаться 33 членика, обычно их около 28. У Kalotermitidae, Rhinotermitidae и Termitidae число члеников не превышает 22, обычно их 14—18. Скапус цилиндрический и всегда намного больше педицеллюса, который связан с первым члеником флагеллюма широкой сочленовной мембраной. Концевой членик овальный или полушаровидный. Мышцы расположены только в окапусе. Трахейный ствол проходит в центре через все членики. У личинок во время линек число члеников усиков постепенно возрастает. При этом зона роста находится в третьем членике — меристоне, из которого путем деления образуются новые членики.

Это деление не строго одинаково при каждой линьке. Иногда меристон не делится вообще и в следующем возрасте число члеников остается прежним; иногда он делится не на 2, а на 3 части, и тогда число члеников увеличивается сразу на 2. Изредка делится также четвертый членик усика. Все это приводит к неодинаковому числу члеников в усиках разных крылатых особей одного вида. Возможно и неодинаковое число члеников у одной особи в разных усиках. После основания гнезда у половых особей усики бывают обычно обкусаны и укорочены. Иногда это наблюдается также у рабочих.

Верхняя губа большая и полностью прикрывает мандибулы. Она подвижно причленяется к антеклипеусу. Конец ее часто мембранозный. В базальных углах находятся два маленьких медиально направленных склерита.

Мандибуллы крупные грызущего типа в сечении треугольные. Они сочленяются с головной капсулой с помощью ореднедорзального мыщелка или гинглимуса и вентролатерального мыщелка. Внутренний край мандибул зубчатый и обычно неодинаковый у правой и левой мандибул. Строение зубцов идентично у имаго и рабочих особей и очень мало варьирует у видов одного рода, так что является хорошим родовым признаком. Ахмад использовал строение мандибул имаго и рабочих как основу для широкого филогенетического изучения термитов. У примитивных термитов на левой мандибуле имеются апикальный и 3 довольно одинаковых маргинальных зубца, при дальнейшем развитии происходит укорачивание двух передних и развитие третьего зубца в резец. Вайднер придает большое филогенетическое значение так называемым вспомогательным зубцам, которые в виде небольших бугорков располагаются в основании переднего края второго зубца. Вспомогательные зубцы, очевидно, не выполняют никакой функции, хотя сохраняются у термитов многие миллионы лет. Они имеются у представителей родов Archotermopsis и Stolotermes, у многих Rhinotermitidae и части Termitidae, но отсутствуют у сильно специализированных семейств и родов, а также у реликтового Mastotermes и примитивных Kalotermitidae, Hodotermitidae и Nasutitermitinae. Нет их и у всех тараканов. Это, в частности, дает основание Вайднеру отрицать монофилетическое происхождение Termitidae. Функционально мандибулы термитов можно разделить на два типа, которые выработались, вероятно, конвергентно у различных семейств. У растительноядных молярная пластинка с насечками и приспособлена для перетирания растительных волокон. У гумусоядных она редуцирована и мандибулярная поверхность гладкая с глубокой вырезкой. Между дорзальным краем левой мандибулы и вентральным краем правой частицы гумуса окатываются в комок и в таком виде проглатываются.

Максиллы причленяются к голове посредством базального мыщелка сзади и несколько латеральное мандибул. Они очень похожи на максиллы тараканов и у всех термитов имеют практически одинаковое строение. К основному членику под углом причленяется удлиненная большая пластинка, которая на дистальном конце несет мягкий шлемовидный членик и сильно склеротизированный хватательный членик. Он расширен в основании и снабжен двумя острыми зубцами — апикальным и маргинальным. Расширенная его часть вооружена гребенкой крепких хет. Максиллярный щупик пятичлениковый, но первый его членик часто плохо заметен.

Нижняя губа — самый задний придаток головы. Она состоит из постментума и прементума. Постментум в литературе имеет и другие названия: гуламентум, гула. Однако гомология этой части точно не установлена и правомерность этих терминов оспаривается. Веспер считает, что у термитов постментум состоит из двух обычно недифференцированных частей: субментума и ментума. Строение постментума значительно варьирует. У низших термитов он большой, вытянутый и примыкает задним краем к затылочному отверстию. У Termitidae он в большей или меньшей степени редуцирован и замещен сзади мембранозной областью. Постментум с боков на большом протяжении прочно приращен к нижней поверхности головы. Спереди к мембранозной его части прикрепляется одинаково устроенный у всех термитов прементум. К нему спереди прикрепляются две пары мягких долей: внешние доли — параглоссы, внутренние — глоссы. Латерально к прементуму причленяются трехчлениковые лабиальные щупики.

Гипофаринкс языковидный, часто покрыт многочисленными шипиками и зубчиками.

Детальное исследование эмбрионального развития большого закаспийского термита позволило О. А. Мельникову (1970) сделать широкие обобщения и выдвинуть хорошо обоснованную гипотезу сегментарного состава головы насекомых. По его мнению, акрону у термитов (и других насекомых) соответствует непарно закладывающаяся фронтоклипеальная область. Парная закладка верхней губы позволяет считать ее сросшимися придатками преантеннального сегмента. Рудименты интеркалярного сегмента обнаружены О. А. Мельниковым в составе гипофаринкса. Остальные три челюстных сегмента выражены достаточно четко. Таким образом, в составе головы термитов имеются элементы, соответствующие акрону и шести сегментам.

Шейный отдел включает цилиндрическую сочленовную мембрану, усиленную двумя парами расположенных под углом один к другому цервикальных склеритов. У Archotermopsis и Anacanthotermes имеется еще пара маленьких дорзальных цервикальных склеритов. Морфологически шейные склериты рассматривают обычно как производные лабиального сегмента головы.

Грудь

Переднегрудь. Пронотум может быть плоский, выпуклый или седловидный; прямой или с вырезкой.

Передний край плейрита проторакса образует эпистерн, сзади к нему примыкает эпимер. Между ними от угла пронотума до коксы проходит плейральный шов, играющий роль опорной балки. Между эпистерном и коксой лежит очень маленький добавочный коксальный склерит и вытянутый трохантин.

Стернальные склериты переднегруди сильно редуцированы и состоят из маленькой слабо склеротизированной медиальной пластинки— простернита и вытянутого очень маленького спинастернума. У Hodotermitidae, кроме того, имеются 2 прооклерита, расположенных перед простернитом.

Средне- и заднегрудь образуют птероторакс. Его сегменты устроены подобно переднегруди, но развиты сильнее.

Мезо- и метанотум устроены одинаково. Спереди с каждой стороны скутум имеет передний потальный крыловой отросток, к которому крепится первая аксиллярная пластинка. За ним следует глубокая вырезка, задний край которой поддерживает третью аксиллярную пластинку и называется задним нотальным крыловым отростком.

Плейральный шов образует массивную аподему, называемую плейральным гребнем, который выполняет опорную функцию. Сочленение гребня с коксой происходит Дерез коксальный мыщелок. Вторым мыщелком кокса причленяется к лежащему рядом трохантину. Вверху гребень заканчивается толстым плейральным крыловым отростком, который поддерживает вторую аксиллярную пластинку. Спереди от плейрального крылового отростка лежит базалярный склерит, а сзади — субалярный склерит.

Стернальные склериты птероторакса несколько различны в средне — и заднегруди. Основной стернит среднегруди. большой почти треугольный, а в заднегруди он часто имеет V-образную форму. Различно устроены в этих сегментах также опинастернумы и фуркастернеллюмы. По бокам от основного стернита в обоих сегментах лежат латеростерниты.

Простые ходильные ноги почти одинаковые на всех грудных сегментах. Кокса делится базикоксальным швом на собственно коксу и мерой, который хорошо развит только в средних и задних ногах, а в передних сильно редуцирован. На голенях некоторых термитов имеются боковые и апикальные шипы, число которых на каждой паре ног имеет таксономическое значение. У Mastotermitidae и Termopsidae лапки пятичлениковые, у большинства термитов — четырехчлениковые, редко трехчлениковые. Между коготками у имаго некоторых примитивных термитов имеется аролиум, который редуцируется после сбрасывания крыльев.

Причленение крыльев. Крыло соединяется с телом при помощи мембранозной складки. Первая аксиллярная пластинка с помощью шарнирного сочленения крепится проксимальным концом к скутуму и может поворачиваться вокруг его бокового края, а также подниматься вместе с ним и передавать движения скутума на крыло. К ее дистальной стороне причленяется вторая аксиллярная пластинка, которая образует основное звено двигательного механизма крыла. Ее дистальный край примыкает к основанию радиальных жилок крыла, задний край — к третьей акоиллярной пластинке, а вентральная поверхность образует сочленовную чашечку, которая охватывает головку плейрального крылового отростка. Третья аксиллярная пластинка сочленяется с задним нотальным крыловым отростком и с основанием анальных жилок крыла. Передаче усилий на крыло способствуют расположенные в его основании медиальные пластинки. Их гомология, к сожалению, точно не установлена. Возможно, они соответствуют медиальному и кубитальному склеритам основания крыла. Субкостальный склерит у термитов, вероятно, представлен плечевой пластинкой.

Крылья

Крылья термитов мембранозные или кожистые, прозрачные или дымчатые; часто верхняя поверхность их радужная. Передние и задние крылья, за исключением Mastotermitidae, устроены почти одинаково, откуда и происходит название отряда. Они заметно сужаются к основанию.

Уникальной особенностью крыльев термитов является наличие плечевого шва, по которому после вылета крылатых особей из гнезда происходит отламывание крыловой пластинки от остающейся на теле крыловой чешуйки. У высших термитов плечевой шов одинаково хорошо развит на обеих парах крыльев, а у низших термитов в задних крыльях он развит очень слабо и не полностью, так что их крылья часто ломаются в разных местах. Легкость, с которой термиты самостоятельно обламывают свои крылья, совмещается с их достаточной прочностью в полете. Сужения жилок в области плечевого шва создают в этих местах концентрацию напряжения, поэтому обламывание крыльев происходит именно по шву. В полете же выгнутая форма крыловой поверхности в области плечевого шва и сильно укрепленный его костальный край значительно повышают прочность крыла. Костальная и субкостальная жилки у Anacanthotermes не имеют сужения в области плечевого шва и являются достаточно надежной опорой для длинной крыловой пластинки в полете.

У низших термитов крыловая чешуйка в передних крыльях немного больше, чем в задних и после обламывания крыльев передняя несколько прикрывает заднюю. У высших термитов обе чешуйки примерно одинаковые.

Жилкование крыльев насекомых с давних пор привлекает внимание энтомологов как важный систематический признак. Детально разработанная схема жилкования исходного типа строения крыла в применении к термитам была тщательно пересмотрена Эмерсоном. На основании изучения крыльев Mastotermes этот автор считает, что в развивающемся нимфальном крыле термитов не имеется трахеи, соответствующей будущей костальной жилке. Поэтому он утверждает, что у термитов отсутствует настоящая коста. Это же утверждение повторяется в обзорных работах Веснера и Вайднара.

В последние годы были сделаны подробные описания крыльев трех видов термитов рода Anacanthotermes. Строение крыльев у этих термитов достаточно близко к исходному для отряда типу, и в них хорошо выражен основной набор жилок. При этом, по мнению Гупты, у Anacanthotermes имеется настоящая костальная жилка.

Чтобы выяснить ее происхождение, мы обратились к крыловым зачаткам нимф A. ahngerianus, где в старшем возрасте уже прослеживаются все жилки имагинального крыла. На некотором расстоянии от переднего края крылового зачатка параллельно ему следует неветвящаяся трубка, в стенках которой незаметно опиральных утолщений, характерных для трахей. Она менее четко выражена в основании крылового зачатка, но хорошо прослеживается почти до его вершины. Вокруг этой трубки, выстланной крупными гиподермальными клетками, кутикула сильно склеротизируется и образуется костальная жилка.

Самостоятельно в крыловой зачаток входит тонкая субкостальная трахея, от которой могут отходить 2—3 веточки к переднему краю крыла. Как веточки, так и сама трахея подходят к костальной трубке. Далее следует крупный трахейный ствол, который отделяет сначала трахею радиуса, а затем делится еще на две трахеи, соответствующие RS и М. От радиальной трахеи отходят вперед несколько прямых ветвей. Все они доходят до костальной трубки. От трахеи радиального сектора также отходят ветви вперед и несколько коротких многократно ветвящихся веточек назад. Медиальная трахея следует на большом протяжении, не ветвясь, а затем отделяет несколько ветвей к заднему краю крылового зачатка и 2—3 короткие веточки вперед, по направлению к RS. Крупная кубитальная трахея входит в крыловой зачаток самостоятельно и дает 8—10 ветвей к заднему краю.

Таким образом, костальная жилка крыла Anacanthotermes не включает соответствующей трахеи, но образуется в виде обособленной трубки, расположенной недалеко от переднего края крылового зачатка. На наш взгляд, настоящую крыловую жилку следует характеризовать не только входящей в нее трахеей, но также нервом и гемоцелем. Костальная трубка заполнена гемолимфой. Иннервацию же самого крыла мы специально не исследовали. Ришар в зачатке крыла Kalotermes flavicollis обнаружил костальную веточку нерва. В связи с этим мы вслед за Гуптой считаем, что термиты рода Anacanthotermes и, вероятно, некоторые другие имеют настоящую костальную жилку, которая проходит по переднему краю крыла. У высших термитов, очевидно, она полностью редуцирована.

Субкоста отделяется от радиального корня в крыловой чешуйке. В передних крыльях низших термитов она короткая, а у высших часто совсем отсутствует. В задних крыльях Sc может посылать ветви к переднему краю крыла, которые вторично ветвятся перед впадением в костальную жилку, или Sc может быть короткой неветвящейся.

Радиус (R) у примитивных термитов включает от одной до трех ветвей. У высших форм радиальные жилки сильно редуцированы и хорошо развит только RS. Первая радиальная жилка у многих примитивных термитов обычно имеется в обеих парах крыльев, иногда — только в передних. Она ответвляется в крыловой чешуйке и следует несколько дальше S0, иногда раздваиваясь на конце. Обычно это короткая жилка, но у некоторых особей она может вливаться в костальный край за серединой крыла. Вторая радиальная жилка у примитивных термитов обычно имеется. Она может ответвляться от R1 и от R3 после плечевого шва, но чаще отходит от R3 в пределах крыловой чешуйки. Положение R3 сильно варьирует, и поэтому она не является постоянным родовым или видовым признаком.

Радиальный сектор (RS) — главная жилка крыла термитов, которая часто вместе с утолщенным костальным краем и другими жилками придает необходимую жесткость крылу. У низших термитов она отсылает ветви к переднему краю крыла и у некоторых видов, особенно Hodotermitidae, несколько ветвей назад. У высших термитов она не ветвится и впадает в край крыла вблизи его вершины. Ветвление RS и его положение по отношению к костальному краю крыла имеет таксономическое значение.

Медиана (М) и образующая ее трахея имеется почти у всех термитов, но у некоторых родов она очень короткая и сливается в крыловой чешуйке с RS или Cu. У немногих особей она отсутствует или слита с другими жилками. В задних крыльях М, как и у тараканов, на коротком отрезке слита с RS, что указывает на очень старое закрепление этого признака. Положение М по отношению к RS и Cu, место, в котором ее вершина достигает края крыла, и степень ее развития имеют таксономическое значение. Отходящие от нее ветви очень вариабельны у особей одного вида.

Кубитус присутствует в передних и задних крыльях у всех термитов и имеет различное число ветвей, идущих к вершине или заднему краю крыла. У Mastotermitidae в задних крыльях имеется еще задний кубитус или пликальная жилка, по Гамильтону, за ней расположена эмпузальная жилка. У всех других термитов эти жилки отсутствуют.

За эмпузальной жилкой в заднем крыле Mastotermitidae лежит ясная анальная складка, которая отграничивает анальную лопасть. Она подобна таковой у тараканов и указывает на их родство с термитами. В передних крыльях Mastotermitidae и в обоих крыльях остальных термитов анальная лопасть отсутствует.

У представителей Mastotermitidae, Hodotermitidae и Termoipsidae между продольными жилками имеется сеточка тонких жилок — архедиктион, которые пока не гомологизированы с сетчатыми жилками в крыльях других насекомых. В других семействах продольные жилки испытывают сильную тенденцию к редукции.

Крыловая мембрана Mastotermitidae, Kalotermitidae и Hodotermitidae обычно без волосков, иногда о, ни заметны только вдоль крупных передних жилок. У некоторых Rhinotermitidae и Termitidae на крыльях имеются многочисленные мелкие волооки. Крыловая мембрана некоторых Kalotermitidae с мелкими точками, иногда сильно пигментирована.

Брюшко

Брюшко включает 10 довольно одинаковых тергитов и 9 или 10 стернитов, из которых VII—IX стерниты образуют генитальную область и различно устроены у самцов и самок.

Последний десятый тергит треугольный, и образует супранальные пластинки (апипрокты). Стернит первого брюшного сегмента сильно редуцирован, а у высших термитов может вообще отсутствовать. Следующие 5 стернитов у обоих полов примерно одинаковые. Десятый стернит делится в середине и образует парапрокты. Они несут 1—8-члениковые церки.

У самцов VIII и IX стерниты открыты, а у самок VII стернит увеличен и превращен в генитальную пластинку, которая полностью закрывает VIII и IX стерниты. На IX стерпите иногда имеются нечленистые грифельки. Наружных половых придатков у термитов нет. Детали половых органов будут описаны в следующей главе.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: